Кіріспе
Қарсы ағымдық механизм жүйесі – концентрация градиентін құру үшін энергия жұмсайтын механизм. Ол табиғатта кеңінен таралған, әсіресе сүтқоректілердің органдарында кездеседі. Мысалы, ол несепті шоғырландыру процесіне, яғни сүтқоректілердің бүйректері арқылы гипер осмостық несеп өндіруге негіз болатын процеске қатысты болуы мүмкін. Құстарда да несепті шоғырландыру қабілеті бар. Қарсы ағымдық көбейту көбінесе қарсы ағымдық алмасумен шатастырылады, бұл ұқсас, бірақ градиенттерді сақтауға, бірақ құруға қатыспайтын басқа механизм.
Физиологиялық принциптер
Термин Генльдің циклінің пішіні мен функциясынан туындайды, ол бүйрек түтікшелерінің қарама-қарсы бағытта жүретін, бүйрек миының интерстициалдық кеңістігімен бөлінетін екі параллель бөлігінен тұрады. Генль циклінің төмен түсетін бөлігі суға өткізгіш, бірақ оның түтікше қабырғасында аквапорин 1 болғандықтан ерітінділерге өткізбейді. Осылайша, су түтікше қабырғасы арқылы миы кеңістігіне өтеді, бұл сүзгінің гипертоникалық (судың төмен потенциалымен) болуына себеп болады. Бұл - жоғары көтерілетін бөлікке жалғасатын сүзгі. Көтерілетін бөлік суға өткізбейді (аквапориннің жоқтығынан, барлық жасушалардағы су арналары үшін жалпы тасымалдаушы белоктан, Генль циклінің көтерілетін бөлігінің қабырғаларынан басқа), бірақ ерітінділерге өткізгіш, мұнда Na+, Cl− және K+ белсенді түрде миы кеңістігіне тасымалданады, бұл сүзгіні гипотоникалық (судың жоғары потенциалымен) жасайды. Интерстициум қазір "тұзды" немесе гипертоникалық, сондықтан төмендегідей суды тартады. Бұл қарсы ағымды көбейту процесінің бірінші әсерін құрайды. Бұл механизм бірнеше күрделі микропункциялық тәжірибелерден кейін ғана танымал болды. Ұсынылған механизм сорғы, тепе-теңдік және ығысу қадамдарынан тұрады. Жақын түтікшеде осмолярлық плазмаға (300 мОсм/л) изомолярлы болады. Егер тепе-теңдік немесе сорғылау қадамдары болмаған гипотетикалық модельде, түтікшелік сұйықтық пен интерстициалдық осмолярлық да 300 мОсм/л болар еді. {Respicius Rwehumbiza, 2010} Сорғы: Генль циклінің көтерілетін бөлігіндегі Na+/K+/2Cl− транспортері Na+ миы интерстициумына ығыстыра отырып, градиент жасауға көмектеседі. Генль циклінің қалың бөлігінде аквапорин жоқ. Бұл оның қалың бөлігін суға өткізбейтін етеді. Na+/K+/2Cl− транспортерінің әрекеті түтікшелік сұйықтықта гипоосмолярлы ерітінді және интерстициумда гиперосмолярлы сұйықтық жасайды, себебі су ерітінділердің артынан барып, осмостық тепе-теңдікке қол жеткізе алмайды. Тепе-теңдік: Генль циклінің төмен түсетін бөлігі өте өткізгіш эпителийден тұрады, сондықтан төмен түсетін бөліктегі сұйықтық гиперосмолярлы болады. Ығысу: Түтікшелер арқылы сұйықтықтың қозғалысы гиперосмостық сұйықтықты бұранда төмен қарай жылжытады. Көптеген циклдарды қайталау сұйықтықтың Генль циклінің жоғарғы жағында изосмолярлыға жақын және циклдің төменгі жағында өте шоғырланған болуына әкеледі. Өте шоғырланған зәрге мұқтаж жануарларда (мысалы, шөл жануарларында) өте үлкен осмостық градиент жасау үшін өте ұзын Генль циклдары болады. Ал суға толы жануарлар (мысалы, сусарлар) өте қысқа циклға ие. Ректалы тамырлар да ұқсас бұрандалы пішінге ие, сондықтан градиент плазмаға тарамайды. Қарсы ағымды көбейту механизмі тұздардың шаюын болдырмау және ішкі мида жоғары осмолярлықты сақтау үшін тура тамырдың қарсы ағымды алмасуымен бірлесіп жұмыс істейді.
Pump: The Na+/K+/2Cl− transporter in the ascending limb of the loop of Henle helps to create a gradient by shifting Na+ into the medullary interstitium. The thick ascending limb of the loop of Henle is the only part of the nephron lacking in aquaporin—a common transporter protein for water channels. This makes the thick ascending limb impermeable to water. The action of the Na+/K+/2Cl− transporter therefore creates a hypoosmolar solution in the tubular fluid and a hyperosmolar fluid in the interstitium, since water cannot follow the solutes to produce osmotic equilibrium. Equilibration: Since the descending limb of the loop of Henle consists of very leaky epithelium, the fluid inside the descending limb becomes hyperosmolar. Shift: The movement of fluid through the tubules causes the hyperosmotic fluid to move further down the loop. Repeating many cycles causes fluid to be near isosmolar at the top of Henle's loop and very concentrated at the bottom of the loop. Animals with a need for very concentrated urine (such as desert animals) have very long loops of Henle to create a very large osmotic gradient. Animals that have abundant water on the other hand (such as beavers) have very short loops. The vasa recta have a similar loop shape so that the gradient does not dissipate into the plasma. The mechanism of counter current multiplication works together with the vasa recta's counter current exchange to prevent the wash out of salts and maintain a high osmolarity at the inner medulla.