Кіріспе

Қарсы ағымдық механизм жүйесі – концентрация градиентін құру үшін энергия жұмсайтын механизм. Ол табиғатта кеңінен таралған, әсіресе сүтқоректілердің органдарында кездеседі. Мысалы, ол несепті шоғырландыру процесіне, яғни сүтқоректілердің бүйректері арқылы гипер осмостық несеп өндіруге негіз болатын процеске қатысты болуы мүмкін. Құстарда да несепті шоғырландыру қабілеті бар. Қарсы ағымдық көбейту көбінесе қарсы ағымдық алмасумен шатастырылады, бұл ұқсас, бірақ градиенттерді сақтауға, бірақ құруға қатыспайтын басқа механизм.

Физиологиялық принциптер

Термин Генльдің циклінің пішіні мен функциясынан туындайды, ол бүйрек түтікшелерінің қарама-қарсы бағытта жүретін, бүйрек миының интерстициалдық кеңістігімен бөлінетін екі параллель бөлігінен тұрады. Генль циклінің төмен түсетін бөлігі суға өткізгіш, бірақ оның түтікше қабырғасында аквапорин 1 болғандықтан ерітінділерге өткізбейді. Осылайша, су түтікше қабырғасы арқылы миы кеңістігіне өтеді, бұл сүзгінің гипертоникалық (судың төмен потенциалымен) болуына себеп болады. Бұл - жоғары көтерілетін бөлікке жалғасатын сүзгі. Көтерілетін бөлік суға өткізбейді (аквапориннің жоқтығынан, барлық жасушалардағы су арналары үшін жалпы тасымалдаушы белоктан, Генль циклінің көтерілетін бөлігінің қабырғаларынан басқа), бірақ ерітінділерге өткізгіш, мұнда Na+, Cl− және K+ белсенді түрде миы кеңістігіне тасымалданады, бұл сүзгіні гипотоникалық (судың жоғары потенциалымен) жасайды. Интерстициум қазір "тұзды" немесе гипертоникалық, сондықтан төмендегідей суды тартады. Бұл қарсы ағымды көбейту процесінің бірінші әсерін құрайды. Бұл механизм бірнеше күрделі микропункциялық тәжірибелерден кейін ғана танымал болды. Ұсынылған механизм сорғы, тепе-теңдік және ығысу қадамдарынан тұрады. Жақын түтікшеде осмолярлық плазмаға (300 мОсм/л) изомолярлы болады. Егер тепе-теңдік немесе сорғылау қадамдары болмаған гипотетикалық модельде, түтікшелік сұйықтық пен интерстициалдық осмолярлық да 300 мОсм/л болар еді. {Respicius Rwehumbiza, 2010} Сорғы: Генль циклінің көтерілетін бөлігіндегі Na+/K+/2Cl− транспортері Na+ миы интерстициумына ығыстыра отырып, градиент жасауға көмектеседі. Генль циклінің қалың бөлігінде аквапорин жоқ. Бұл оның қалың бөлігін суға өткізбейтін етеді. Na+/K+/2Cl− транспортерінің әрекеті түтікшелік сұйықтықта гипоосмолярлы ерітінді және интерстициумда гиперосмолярлы сұйықтық жасайды, себебі су ерітінділердің артынан барып, осмостық тепе-теңдікке қол жеткізе алмайды. Тепе-теңдік: Генль циклінің төмен түсетін бөлігі өте өткізгіш эпителийден тұрады, сондықтан төмен түсетін бөліктегі сұйықтық гиперосмолярлы болады. Ығысу: Түтікшелер арқылы сұйықтықтың қозғалысы гиперосмостық сұйықтықты бұранда төмен қарай жылжытады. Көптеген циклдарды қайталау сұйықтықтың Генль циклінің жоғарғы жағында изосмолярлыға жақын және циклдің төменгі жағында өте шоғырланған болуына әкеледі. Өте шоғырланған зәрге мұқтаж жануарларда (мысалы, шөл жануарларында) өте үлкен осмостық градиент жасау үшін өте ұзын Генль циклдары болады. Ал суға толы жануарлар (мысалы, сусарлар) өте қысқа циклға ие. Ректалы тамырлар да ұқсас бұрандалы пішінге ие, сондықтан градиент плазмаға тарамайды. Қарсы ағымды көбейту механизмі тұздардың шаюын болдырмау және ішкі мида жоғары осмолярлықты сақтау үшін тура тамырдың қарсы ағымды алмасуымен бірлесіп жұмыс істейді.