Введение
Вымерший вид гребенчатого скворца с острова Реюньон
Скворец-дудук (Fregilupus varius), также известный как реюньонский скворец или бурбонский гребенчатый скворец, — вид скворцов, обитавший на острове Реюньон в архипелаге Маскарен и вымерший в 1850-х годах. Его ближайшими родственниками были также вымершие скворцы Родригеса и Маврикия с соседних островов, и, по всей видимости, все три произошли из Юго-Восточной Азии. Впервые о птице упомянули в XVII веке, и долгое время считалось, что она связана с дудуком, от которого и произошло её название. Некоторые сходства были предложены, но ДНК-исследование подтвердило, что это скворец. Скворец-дудук достигал в длину. Его оперение было преимущественно белым и серым, спина, крылья и хвост — более тёмно-коричневыми и серыми. У него был лёгкий, подвижный хохолок, закрученный вперёд. Считается, что птица проявляла половой диморфизм: самцы были крупнее и имели более изогнутые клювы. Молодые особи были более коричневыми, чем взрослые. О поведении скворца-дудука известно немного. Сообщается, что он обитал большими стаями во влажных районах и на болотах. Скворец-дудук был всеядным, питался растительной пищей и насекомыми. Его таз был крепким, ноги и когти — большими, а челюсти — сильными, что указывает на то, что он добывал пищу у земли. На этих птиц охотились поселенцы на Реюньоне, которые также держали их в качестве домашних животных. В музеях по всему миру сохранилось девятнадцать экземпляров. Сообщения об уменьшении численности скворца-дудука появились в начале XIX века, и, вероятно, он вымер до 1860-х годов. Было предложено несколько факторов, включая конкуренцию и хищничество интродуцированных видов, болезни, вырубку лесов и преследование со стороны людей, которые охотились на него ради мяса и считали вредителем сельскохозяйственных культур.
Таксономия
Первое упоминание об этом виде, как считается, содержится в списке птиц Мадагаскара, составленном в 1658 году французским губернатором Этьеном де Флакуром. Он упомянул чёрно-серого «тивуша» или иволгу; позднее авторы задавались вопросом, относится ли это к иволге-старлингу или к мадагаскарскому подвиду иволги (Upupa epops marginata), который напоминает евразийский подвид. Иволгу-старлинга впервые заметили на острове Реюньон (тогда называемом «Бурбон») в 1669 году Пьер Ваше, а впервые подробно описал французский путешественник Сиер Дюбуа в 1674 году: ранние поселенцы Реюньона называли птицу «huppe» из-за сходства её хохолка и изогнутого клюва с иволгой. В течение следующих 100 лет об иволге-старлинге было мало известно, но в XVIII веке в Европу стали привозить её экземпляры. Вид был впервые научно описан Филиппом Гено де Монбейяром в 1779 году в издании «Histoire Naturelle» графа де Бюффона и получил своё научное название от голландского натуралиста Питера Боддаэрта в 1783 году. Боддаэрт назвал птицу Upupa varia; её родовое название – название иволги, а видовое означает «пестрый», описывая её черно-белую окраску. Немецкий орнитолог Герман Шлегель впервые предположил в 1857 году, что вид принадлежит к семейству скворцовых (Sturnidae), переклассифицировав его как часть рода Sturnus, S. capensis. Эту переклассификацию отметили и другие авторы; шведский зоолог Карл Якоб Сундевалл предложил новое название рода Lophopsarus («хохлатый скворец») в 1872 году, но Fregilupus varius – самое старое название – остаётся биноминальным для птицы, а все остальные научные названия являются синонимами. Английский зоолог Ричард Боудлер Шарп в 1890 году отметил, что иволга-старлинг похожа на скворцов рода Basilornis, но не указал никаких сходств, кроме хохолков. В 1941 году американский орнитолог Малкольм Р. Миллер обнаружил, что мускулатура птицы похожа на мускулатуру обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) после вскрытия экземпляра, сохранившегося в спирте в Кембриджском музее, но отметил, что ткань была сильно деградирована, и сходство не обязательно подтверждало родство со скворцами. В 1957 году американский орнитолог Эндрю Джон Бергер усомнился в родстве птицы со скворцами из-за тонких анатомических различий после вскрытия экземпляра в Американском музее естественной истории. Некоторые авторы предполагали родство с вангами (Vangidae), но японский орнитолог Хироюки Мориока отверг это в 1996 году после сравнительного исследования черепов. В 1875 году британский орнитолог Альфред Ньютон попытался идентифицировать чёрно-белую птицу, упомянутую в рукописи XVIII века, описывающей пребывание моряка на острове Родригес в 1726–27 годах, предположив, что она связана с иволгой-старлингом. Субфоссильные кости, позже найденные на Родригесе, были сопоставлены с птицей в рукописи; в 1879 году эти кости стали основой для нового вида, Necropsar rodericanus (родригский скворец), названного британскими орнитологами Альбертом Гюнтером и Эдвардом Ньютоном. Гюнтер и Ньютон обнаружили, что птица с Родригеса тесно связана с иволгой-старлингом, но отнесли её к отдельному роду из-за «современной орнитологической практики». Американский орнитолог Джеймс Гринвей предположил в 1967 году, что родригский скворец принадлежит к тому же роду, что и иволга-старлинг, из-за их близкого сходства. Субфоссилы, найденные в 1974 году, подтвердили, что птица с Родригеса была отдельным родом скворцов; прежде всего, её более массивный клюв оправдывает генетическое отделение от Fregilupus. В 2014 году британский палеонтолог Джулиан П. Хьюм описал новый вымерший вид, маврикийский скворец (Cryptopsar ischyrhynchus), основываясь на субокаменелостях с Маврикия, который был ближе к родригскому скворцу, чем к иволге-старлингу по строению черепа, грудины и плечевой кости. Исследование, проведённое в 2008 году итальянским зоологом Дарио Зукконом и его коллегами, анализируя ДНК различных скворцов, подтвердило, что иволга-старлинг принадлежит к кладе юго-восточноазиатских скворцов как изолированная линия, не имеющая близких родственников. Следующая кладограмма показывает её положение: более ранняя попытка другой группы не смогла извлечь жизнеспособную ДНК иволги-старлинга. Зуккон и его коллеги предположили, что предки иволги-старлинга достигли Реюньона из Юго-Восточной Азии, используя островные цепи в качестве «ступеней» через Индийский океан, сценарий, также предложенный для других птиц Маскарена. Её линия отделилась от других скворцов четыре миллиона лет назад (примерно за два миллиона лет до того, как Реюньон поднялся из моря), поэтому она могла впервые эволюционировать на землях, ныне частично затопленных. Это был самый крупный из трёх скворцов Маскарена. Предполагаемый взрослый самец (NHMUK 1889.5.30.15) в Парижском музее имеет светло-пепельно-серую голову и спину шеи (светлее на затылке), с длинным хохолком того же цвета с белыми стержнями. Спина и хвост пепельно-коричневые, крылья темнее с сероватым оттенком, а верхние кроющие перья хвоста и круп имеют рыжеватый оттенок. Кроющие перья первого порядка белые с коричневыми кончиками; основания (вместо кончиков) коричневые у других экземпляров. Надглазная полоса, надбровье и большая часть нижней стороны экземпляра белые, с бледно-рыжеватым оттенком на боках и кроющих перьях под хвостом. Степень светло-рыжего цвета на нижней стороне варьируется в зависимости от экземпляра. Клюв и ноги лимонно-жёлтые, с жёлто-коричневыми когтями. У птицы есть голое треугольное пятно кожи вокруг глаза, которое могло быть жёлтым при жизни. Хотя цвет радужки был описан как голубовато-коричневый, он изображён как коричневый, жёлтый или оранжевый. Существует путаница в отношении того, какие характеристики были половыми у этого вида. Были исследованы только три экземпляра (все самцы), без учёта возраста и индивидуальных вариаций. Считается, что самец был самым крупным, с более длинным и изогнутым клювом. В 1911 году житель Реюньона Эжен Жакоб де Кордемой вспомнил свои наблюдения за птицей примерно за 50 лет до этого, предположив, что хохолок белый только у самцов, но это считается неверным. Предполагаемая самка (MNHN 2000 756) в Парижском музее, по-видимому, имеет меньший хохолок, меньший и менее изогнутый клюв и меньшие кроющие перья первого порядка. Ювенильный экземпляр (MHNT O2650) имеет меньший хохолок и кроющие перья первого порядка, с коричневатым оттенком вместо пепельно-серого на хохолке, надбровье и надглазной полосе, и светло-коричневой (вместо пепельно-коричневой) спиной. Молодые особи некоторых юго-восточноазиатских скворцов также более коричневые, чем взрослые. Многие другие эндемичные виды на Реюньоне вымерли после прибытия человека и последовавшего за этим нарушения экосистемы острова. Иволга-старлинг жила вместе с другими ныне вымершими птицами, такими как реюньонский ибис, маскаренский попугай, реюньонский попугайчик, реюньонский камышник, реюньонская воробьиная сова, реюньонский ночной ястреб и реюньонский розовый голубь. Вымершие реюньонские рептилии включают реюньонского гигантского черепаху и неописанный вид сцинков Leiolopisma. Маврикийская летучая мышь и улитка Tropidophora carinata обитали на Реюньоне и Маврикии, прежде чем исчезнуть с обоих островов.
Early settlers on Réunion referred to the bird as "huppe", because of the similarity of its crest and curved bill with that of the hoopoe. Little was recorded about the hoopoe starling during the next 100 years, but specimens began to be brought to Europe during the 18th century. The species was first scientifically described by Philippe Guéneau de Montbeillard in the 1779 edition of Comte de Buffon's Histoire Naturelle, and received its scientific name from Dutch naturalist Pieter Boddaert for the book's 1783 edition. Boddaert named the bird Upupa varia; its genus name is that of the hoopoe, and its specific name means "variegated", describing its black and white colour. German ornithologist Hermann Schlegel first proposed in 1857 that the species belonged to the starling family, (Sturnidae), reclassifying it as part of the genus Sturnus, S. capensis. This reclassification was observed by other authors; Swedish zoologist Carl Jakob Sundevall proposed the new genus name Lophopsarus ("crested starling") in 1872, yet Fregilupus varius—the oldest name—remains the bird's binomial, and all other scientific names are synonyms. English zoologist Richard Bowdler Sharpe said in 1890 that the hoopoe starling was similar to the starling genus Basilornis, but did not note any similarities other than their crests. In 1941, American ornithologist Malcolm R. Miller found the bird's musculature similar to that of the common starling (Sturnus vulgaris) after he dissected a specimen preserved in spirits at the Cambridge Museum, but noted that the tissue was very degraded and the similarity did not necessarily confirm a relationship with starlings. In 1957, American ornithologist Andrew John Berger cast doubt on the bird's affinity with starlings because of subtle anatomical differences, after dissecting a spirit specimen at the American Museum of Natural History. Some authors proposed a relationship with vangas (Vangidae), but Japanese ornithologist Hiroyuki Morioka rejected this in 1996, after a comparative study of skulls. In 1875, British ornithologist Alfred Newton attempted to identify a black and white bird mentioned in an 18th century manuscript describing a marooned sailor's stay on the Mascarene island of Rodrigues in 1726–27, hypothesising that it was related to the hoopoe starling. Subfossil bones later found on Rodrigues were correlated with the bird in the manuscript; in 1879, these bones became the basis for a new species, Necropsar rodericanus (the Rodrigues starling), named by British ornithologists Albert Günther and Edward Newton. Günther and Newton found the Rodrigues bird closely related to the hoopoe starling, but kept it in a separate genus owing to "present ornithological practice". American ornithologist James Greenway suggested in 1967 that the Rodrigues starling belonged in the same genus as the hoopoe starling, owing to their close similarity. Subfossils found in 1974 confirmed that the Rodrigues bird was a distinct genus of starling; primarily, its stouter bill warrants generic separation from Fregilupus. In 2014, British palaeontologist Julian P. Hume described a new extinct species, the Mauritius starling (Cryptopsar ischyrhynchus), based on subfossils from Mauritius, which was closer to the Rodrigues starling than to the hoopoe starling in its skull, sternal, and humeral features. A 2008 study by Italian zoologist Dario Zuccon and colleagues analysing the DNA of a variety of starlings confirmed that the hoopoe starling belonged in a clade of Southeast Asian starlings as an isolated lineage, with no close relatives. The following cladogram shows its position:
An earlier attempt by another team could not extract viable hoopoe starling DNA. Zuccon and colleagues suggested that ancestors of the hoopoe starling reached Réunion from Southeast Asia by using island chains as "stepping stones" across the Indian Ocean, a scenario also suggested for other Mascarene birds. Its lineage diverged from that of other starlings four million years ago (about two million years before Réunion emerged from the sea), so it may have first evolved on landmasses now partially submerged. It was the largest of the three Mascarene starlings. A presumed adult male (NHMUK 1889.5.30.15) in the Paris museum has a light ash grey head and back of the neck (lighter on the hind neck), with a long crest the same colour with white shafts. Its back and tail are ash brown, its wings darker with a greyish wash, and its uppertail covert feathers and rump have a rufous wash. Its primary coverts are white with brown tips; the bases (instead of the tips) are brown in other specimens. The superciliary stripe, lore, and most of the specimen's underside is white, with a pale rufous wash on the flanks and undertail coverts. The extent of light rufous on the underside varies by specimen. The beak and legs are lemon yellow, with yellow brown claws. It has a bare, triangular area of skin around the eye, which may have been yellow in life. Though the species' iris was described as bluish brown, it has been depicted as brown, yellow, or orange. There has been confusion about which characteristics were sexually dimorphic in the species. Only three specimens were sexed (all males), with age and individual variation not considered. The male is thought to have been largest with a longer, curvier beak. In 1911, Réunion resident Eugène Jacob de Cordemoy recalled his observations of the bird about 50 years before, suggesting that only males had a white crest, but this is thought to be incorrect. A presumed female (MNHN 2000 756) in the Paris museum appears to have a smaller crest, a smaller and less curved beak, and smaller primary coverts. A juvenile specimen (MHNT O2650) has a smaller crest and primary coverts, with a brown wash instead of ash grey on the crest, lore, and superciliary stripe, and a light brown (instead of ash brown) back. The juveniles of some southeast Asian starlings are also browner than adults. Many other endemic species on Réunion became extinct after the arrival of humans and the resulting disruption of the island's ecosystem. The Hoopoe starling lived with other now extinct birds, such as the Réunion ibis, the Mascarene parrot, the Réunion parakeet, the Réunion swamphen, the Réunion scops owl, the Réunion night heron, and the Réunion pink pigeon. Extinct Réunion reptiles include the Réunion giant tortoise and an undescribed Leiolopisma skink. The small Mauritian flying fox and the snail Tropidophora carinata lived on Réunion and Mauritius before vanishing from both islands.
Отношения с людьми
Озёрка-копыта была описана как ручная и легко добываемая в охоте. В 1704 году французский инженер-пилот Жан Фойле объяснил, как птиц ловили люди и кошки: "Хохлатки и мерлы [Hypsipetes borbonicus] столь же упитанны, как и во Франции, и обладают восхитительным вкусом, будучи такими же жирными, как попугаи, и питаясь той же пищей. Для их поимки охотились с помощью шестов или длинных тонких палок длиной от шести до семи футов, хотя такая охота встречается нечасто. Много птиц уничтожают одичавшие кошки, которых называют маронами. Эти птицы позволяют подходить к себе очень близко, поэтому кошки ловят их, не вставая с места."
Quotation|Hoopoes and merles [Hypsipetes borbonicus] are the same fatness as those in France, and are of a marvellous taste, which are fat at the same time as parrots, living on the same foods. In order to catch them, hunting was done with staffs or long thin poles from six to seven feet in length, though this hunt is infrequently seen. The marrons [escaped] cats destroy many. These birds allow themselves to be approached very closely, so the cats take them without leaving their places.
Исчезновение
Было предложено несколько причин упадка и внезапного исчезновения реюньонского иволга (Fregilupus varius), все они связаны с деятельностью человека на острове Реюньон, где он просуществовал на протяжении двух столетий. Часто высказывается предположение, что интродукция обыкновенного майны (Acridotheres tristis) привела к конкуренции между этими двумя видами иволок. Майну завезли на Реюньон в 1759 году для борьбы с саранчой, и она сама стала вредителем, однако реюньонский иволга сосуществовал с майной почти 100 лет, и, возможно, они не занимали одну и ту же экологическую нишу. Чёрная крыса (Rattus rattus) появилась на Реюньоне в 1670-х годах, а коричневая крыса (Rattus norvegicus) – в 1735 году, быстро размножаясь и представляя угрозу для сельского хозяйства и местных видов. Как и реюньонский иволга, крысы гнездились в дуплах деревьев и охотились на яйца, птенцов и гнездящихся птиц. В середине XIX века реюньонский сцинковый геккон (Gongylomorphus borbonicus) вымер из-за хищничества завезённой волчьей змеи (Lycodon aulicum), что, возможно, лишило иволгу значительного источника пищи. Начиная с 1830-х годов, Реюньон подвергался вырубке лесов для создания плантаций. После отмены рабства в 1848 году бывшие рабы присоединились к белым поселенцам в освоении нетронутых земель, и реюньонский иволга был вытеснен на периферию своей прежней среды обитания. По мнению Хьюма, чрезмерная охота стала последним ударом по виду: с большей доступностью лесов охота со стороны быстро растущего населения могла привести к вымиранию оставшихся птиц. В 1821 году был принят закон, предписывающий истребление птиц, наносящих вред зерновым культурам, и реюньонский иволга имел репутацию вредителя посевов. В 1860-х годах различные авторы отмечали, что птица почти исчезла, но, вероятно, к тому времени она уже вымерла; в 1877 году Винсон сожалел, что последние особи могли погибнуть в недавних лесных пожарах. Кажется, никаких попыток сохранить вид в неволе предпринято не было. Реюньонский иволга просуществовал дольше, чем многие другие вымершие маскаренские виды, и был последним из маскаренских иволок, столкнувшихся с вымиранием. Виды, обитавшие на островах Родригес и Маврикий, вероятно, исчезли с появлением крыс; по крайней мере пять видов иволок рода Aplonis исчезли с тихоокеанских островов, и крысы внесли вклад в их исчезновение. Реюньонский иволга, возможно, просуществовал дольше благодаря пересечённому рельефу и высокогорью Реюньона, где он проводил большую часть года.