Кіріспе
Реюньон аралынан жойылған тоқылдақтар түрі.
Тоқылдақ (Fregilupus varius), сондай-ақ Реюньон тоқылдағы немесе Бурбон тоқылдағы деп те аталады, Маскарен аралдарының Реюньон аралында өмір сүрген және 1850 жылдары жойылған тоқылдақтардың бір түрі. Оның ең жақын туыстары – сондай-ақ жойылған Родригес тоқылдағы мен Маврикий тоқылдағы, жақын аралдардан шыққан, ал үшеуі де Оңтүстік-Шығыс Азиядан тегін алады. Бұл құс туралы алғаш рет 17 ғасырда айтылған және ол ұзақ уақыт бойы хоопойға жақын деп есептелген, одан оның аты шыққан. Кейбір туыстық байланыстар ұсынылған, бірақ ДНК зерттеуі оның тоқылдақ екенін растады. Тоқылдақтың ұзындығы шамамен болған. Оның қауырсындары негізінен ақ және сұр түсті, ал арқасы, қанаттары мен құйрығы қоңыр және сұр түсті болған. Онда жеңіл, жылдам қозғалатын, алға қарай иілген шоқ болған. Құстың жыныстық диморфизмге ие болғаны айтылады, аталықтары аналықтарынан ірілеу және олардың мүңкілері көбірек иілген. Жастар ересектерге қарағанда қоңыр түсті болған. Тоқылдақтың мінез-құлқы туралы көп мәлімет жоқ. Олар үлкен топтарда өмір сүрген, ылғалды жерлерде және батпақтарда мекендеген. Тоқылдақ – бәсенді жейтін құс, өсімдіктермен және жәндіктермен қоректенген. Оның жамбас сүйегі берік, аяқтары мен тырнақтары үлкен, ал жақтары мықты болған, бұл оның жерге жақын азық іздегенін көрсетеді. Реюньонға қоныстанған адамдар оларды аулап, үй жануарлары ретінде ұстаған. Әлемдегі мұражайларда 19 данасы сақталған. 19 ғасырдың басында тоқылдақтың саны азайғаны хабарланған және ол, басымен, 1860 жылдарға дейін жойылған. Бірнеше факторлар ұсынылған, соның ішінде жаңадан әкелінген түрлермен бәсекелестік және жыртқыштық, аурулар, орманды кесу және оны тамақ үшін аулаған және егінге зиян келтіретін жәндіктер деп есептеген адамдардың қудалауы.
Таксономия
Мадагаскар құстары туралы алғашқы мәлімет 1658 жылы француз губернаторы Этьен де Флакур жазған тізімде кездеседі. Ол қара және сұр түсті "тивуш" немесе хопу туралы айтқан; кейінгі авторлар бұл хопуи шыршасына немесе Мадагаскар хопуиінің (Upupa epops marginata) нұсқасына қатысты ма деп ойлады, ол еуразиялық нұсқасына ұқсас. Хопуи шыршасын алғаш рет 1669 жылы Père Vachet Реюньон аралында (кейін "Бурбон" деп аталды) байқады, ал 1674 жылы француз саяхатшысы Sieur Dubois егжей-тегжейлі сипаттады: Реюньонның алғашқы қоныс аударушылары құсты оның қыртысы мен иілген мүсігі хопуиге ұқсас болғандықтан "хуппе" деп атады. Келесі 100 жыл ішінде бұл құс туралы көп мәлімет жазылмады, бірақ 18 ғасырда оның үлгілері Еуропаға әкеліне бастады. Бұл түрді алғаш рет Филипп Гено де Монббияр 1779 жылы Comte de Buffon's Histoire Naturelle басылымында ғылыми тұрғыдан сипаттады және оның ғылыми атауын голланд табиғаттанушысы Питер Боддарт 1783 жылғы кітап басылымы үшін алды. Боддарт құсты Upupa varia деп атады; оның туыс атауы хопуиге тиесілі, ал түрлік атауы "әртүрлі" дегенді білдіреді, оның қара және ақ түсін сипаттайды. Неміс орнитологы Герман Шлегель 1857 жылы алғаш рет бұл түрдің шыршалар тұқымдасына (Sturnidae) жататынын ұсынды, оны Sturnus, S. capensis тұқымдасына қайта жіктеді. Бұл қайта жіктеуді басқа авторлар да байқады; швед зоологы Карл Якоб Сундевалл 1872 жылы жаңа туыс атауын ұсынды – Lophopsarus ("қыртысты шырша"), бірақ Fregilupus varius – ең көне атау – құстың биномдық атауы болып қала берді, ал басқа ғылыми атаулар синонимдер. Ағылшын зоологы Ричард Боудлер Шарп 1890 жылы хопуи шыршасының шырша туысына ұқсас екенін айтты, бірақ олардың қыртысынан басқа ұқсастықтарды атап көрсетпеді. 1941 жылы американдық орнитолог Малкольм Р. Миллер Кембридж мұражайындағы спиртте сақталған үлгіні кескеннен кейін құстың бұлшық еті қарапайым шыршаның (Sturnus vulgaris) бұлшық етіне ұқсас екенін тапты, бірақ тіндердің нашарлағанын және ұқсастық шыршамен байланысты растамайтынын атап өтті. 1957 жылы американдық орнитолог Эндрю Джон Бергер Америка табиғи тарих мұражайындағы спирттегі үлгіні кескеннен кейін анатомиялық айырмашылықтарға байланысты құстың шыршамен туыстығына күмән келтірді. Кейбір авторлар вангалар (Vangidae) тұқымдасымен байланысты екенін ұсынды, бірақ жапон орнитологы Хироюки Мориока 1996 жылы бас сүйектерін салыстырғаннан кейін бұл пікірмен келіспеді. 1875 жылы британдық орнитолог Альфред Ньютон 1726-27 жылдары Маскарен аралындағы Родригес аралында қаңғып қалған теңізшінің тұрғанын сипаттаған 18 ғасырғы қолжазбада айтылған қара және ақ құсты анықтауға тырысты. Кейінірек Родригесте табылған субфоссильді сүйектер қолжазбадағы құспен байланысты болды; 1879 жылы бұл сүйектер британдық орнитологтар Альберт Гюнтер мен Эдвард Ньютон есімімен аталатын Necropsar rodericanus (Родригес шыршасы) жаңа түрінің негізі болды. Гюнтер мен Ньютон Родригес құсын хопуи шыршасымен тығыз байланысты деп тапты, бірақ оны "қазіргі орнитологиялық практикаға" сәйкес бөлек туысқа жатқызды. 1967 жылы американдық орнитолог Джеймс Гринвей Родригес шыршасының олардың өте ұқсас болуына байланысты хопуи шыршасының бір туысына жататынын айтты. 1974 жылы табылған субфоссильдер Родригес құсының шыршаның ерекше туысы екенін растады; ең алдымен, оның толырақ мүсігі Fregilupus туысынан ерекшеленуді қажет етеді. 2014 жылы британдық палеонтолог Джулиан П. Хьюм Маврикий шыршасы (Cryptopsar ischyrhynchus) жаңа жойылған түрін сипаттады, ол Маврикийден алынған субфоссильдерге негізделген, оның бас сүйегі, стернумы және иық сүйегінің ерекшеліктері бойынша хопуи шыршасына қарағанда Родригес шыршасына жақын болды. 2008 жылы итальяндық зоолог Дарио Цукон және оның әріптестері әртүрлі шыршалардың ДНК-сын талдағанда хопуи шыршасы Оңтүстік-Шығыс Азия шыршаларының кладына жататынын және оның жақын туыстары жоқ екенін растады. Келесі кладограмма оның орнын көрсетеді: Басқа топтың бұрынғы әрекеті хопуи шыршасының ДНК-сын алуға мүмкіндік бермеді. Цукон және оның әріптестері Маскарен құстарының ата-бабалары Үнді мұхиты арқылы арал тізбегін "көпірлер" ретінде пайдаланып Реюньонға Оңтүстік-Шығыс Азиядан келгенін болжады, бұл сценарий басқа Маскарен құстары үшін де ұсынылды. Оның туысы Реюньон теңізден шыққаннан бұрын (шамамен екі миллион жыл бұрын) басқа шыршалардан төрт миллион жыл бұрын бөлініп кеткен, сондықтан ол алғаш рет қазіргі кезде ішінара су астында қалған құрлықтарда дамыған болуы мүмкін. Бұл Маскарендегі үш шыршаның ең үлкені. Париж мұражайындағы болжамды ересек еркек құстың (NHMUK 1889.5.30.15) басы мен мойнының артқы жағы ақ күлгіш сұр, (мойынның артқы жағында ақшыл), одан ұзын, сол түсті қыртысы, ақ жолақты. Арқасы мен құйрығы күлгіш қоңыр, қанаттары қара, күлгіш реңі бар, үстіңгі құйрық қауырсындары мен жалпы құйрығы қызыл қоңыр реңі бар. Бастың үстіңгі қауырсындары қоңыр ұштарымен ақ, басқа үлгілерде ұштары емес, түбі ақ. Көздің үстіндегі жолағы, құлақ асты және үлгінің көп бөлігі ақ, бүйірлері мен құйрық астында ақшыл қызыл рең бар. Астыңғы жағындағы ақшыл қызылдың мөлшері үлгіге қарай өзгереді. Мұражайдағы мүсігі лимон сары, тырнақтары сары қоңыр. Көздің айналасында үшбұрышты, жалаңаш тері учаскесі бар, ол тірі кезінде сары болған болуы мүмкін. Көздің қабыршағы көгілдір қоңыр деп сипатталғанмен, қоңыр, сары немесе қызғылт түсте бейнеленген. Түрде қандай белгілердің жыныстық диморфизмге жататыны туралы шатасу бар. Тек үш үлгінің жынысы анықталды (барлығы еркек), жасы мен жеке ерекшеліктері ескерілмеді. Еркек құстың ірілеу және иілген мүсігі болған деп есептеледі. 1911 жылы Реюньон тұрғыны Эжен Жакоб де Кордемой 50 жыл бұрынғы байқауларын еске түсірді, тек еркектерде ақ қыртыс бар екенін айтты, бірақ бұл дұрыс емес деп есептеледі. Париж мұражайындағы болжамды әйел құсы (MNHN 2000 756) кішкентайрақ қыртысқа, кішкентайрақ және иілген мүсікке және кішкентайрақ бастың үстіңгі қауырсындарына ие болып көрінеді. Жастардың үлгісінде (MHNT O2650) кішкентайрақ қыртысы мен бастың үстіңгі қауырсындары бар, қыртысы, құлақ асты және көздің үстіндегі жолағында күлгіш сұр емес, қоңыр рең бар, ал арқасы күлгіш қоңыр емес, ақшыл қоңыр. Оңтүстік-Шығыс Азия шыршаларының жас түрлері де ересектерге қарағанда қоңыр түсті болады. Реюньондағы көптеген басқа да эндемик түрлер адамдардың келуінен және аралының экожүйесінің бұзылуынан кейін жойылды. Хопуи шыршасы Реюньон ибисі, Маскарен попугайы, Реюньон қасқыр құсы, Реюньон батпақты құсы, Реюньон кішігірім сұр құсы, Реюньон түнгі балықшысы және Реюньон қызғылт көгершін сияқты қазір жойылған құстармен бірге өмір сүрді. Реюньонда жойылған бауырыштарға Реюньон алып тасбақасы және сипатталмаған Leiolopisma сцинк жатады. Кішкентай Маврикий ұшатын тышқаны және Tropidophora carinata бұршағы Реюньон мен Маврикийде болды, бірақ екі аралдан да жойылды.
Early settlers on Réunion referred to the bird as "huppe", because of the similarity of its crest and curved bill with that of the hoopoe. Little was recorded about the hoopoe starling during the next 100 years, but specimens began to be brought to Europe during the 18th century. The species was first scientifically described by Philippe Guéneau de Montbeillard in the 1779 edition of Comte de Buffon's Histoire Naturelle, and received its scientific name from Dutch naturalist Pieter Boddaert for the book's 1783 edition. Boddaert named the bird Upupa varia; its genus name is that of the hoopoe, and its specific name means "variegated", describing its black and white colour. German ornithologist Hermann Schlegel first proposed in 1857 that the species belonged to the starling family, (Sturnidae), reclassifying it as part of the genus Sturnus, S. capensis. This reclassification was observed by other authors; Swedish zoologist Carl Jakob Sundevall proposed the new genus name Lophopsarus ("crested starling") in 1872, yet Fregilupus varius—the oldest name—remains the bird's binomial, and all other scientific names are synonyms. English zoologist Richard Bowdler Sharpe said in 1890 that the hoopoe starling was similar to the starling genus Basilornis, but did not note any similarities other than their crests. In 1941, American ornithologist Malcolm R. Miller found the bird's musculature similar to that of the common starling (Sturnus vulgaris) after he dissected a specimen preserved in spirits at the Cambridge Museum, but noted that the tissue was very degraded and the similarity did not necessarily confirm a relationship with starlings. In 1957, American ornithologist Andrew John Berger cast doubt on the bird's affinity with starlings because of subtle anatomical differences, after dissecting a spirit specimen at the American Museum of Natural History. Some authors proposed a relationship with vangas (Vangidae), but Japanese ornithologist Hiroyuki Morioka rejected this in 1996, after a comparative study of skulls. In 1875, British ornithologist Alfred Newton attempted to identify a black and white bird mentioned in an 18th century manuscript describing a marooned sailor's stay on the Mascarene island of Rodrigues in 1726–27, hypothesising that it was related to the hoopoe starling. Subfossil bones later found on Rodrigues were correlated with the bird in the manuscript; in 1879, these bones became the basis for a new species, Necropsar rodericanus (the Rodrigues starling), named by British ornithologists Albert Günther and Edward Newton. Günther and Newton found the Rodrigues bird closely related to the hoopoe starling, but kept it in a separate genus owing to "present ornithological practice". American ornithologist James Greenway suggested in 1967 that the Rodrigues starling belonged in the same genus as the hoopoe starling, owing to their close similarity. Subfossils found in 1974 confirmed that the Rodrigues bird was a distinct genus of starling; primarily, its stouter bill warrants generic separation from Fregilupus. In 2014, British palaeontologist Julian P. Hume described a new extinct species, the Mauritius starling (Cryptopsar ischyrhynchus), based on subfossils from Mauritius, which was closer to the Rodrigues starling than to the hoopoe starling in its skull, sternal, and humeral features. A 2008 study by Italian zoologist Dario Zuccon and colleagues analysing the DNA of a variety of starlings confirmed that the hoopoe starling belonged in a clade of Southeast Asian starlings as an isolated lineage, with no close relatives. The following cladogram shows its position:
An earlier attempt by another team could not extract viable hoopoe starling DNA. Zuccon and colleagues suggested that ancestors of the hoopoe starling reached Réunion from Southeast Asia by using island chains as "stepping stones" across the Indian Ocean, a scenario also suggested for other Mascarene birds. Its lineage diverged from that of other starlings four million years ago (about two million years before Réunion emerged from the sea), so it may have first evolved on landmasses now partially submerged. It was the largest of the three Mascarene starlings. A presumed adult male (NHMUK 1889.5.30.15) in the Paris museum has a light ash grey head and back of the neck (lighter on the hind neck), with a long crest the same colour with white shafts. Its back and tail are ash brown, its wings darker with a greyish wash, and its uppertail covert feathers and rump have a rufous wash. Its primary coverts are white with brown tips; the bases (instead of the tips) are brown in other specimens. The superciliary stripe, lore, and most of the specimen's underside is white, with a pale rufous wash on the flanks and undertail coverts. The extent of light rufous on the underside varies by specimen. The beak and legs are lemon yellow, with yellow brown claws. It has a bare, triangular area of skin around the eye, which may have been yellow in life. Though the species' iris was described as bluish brown, it has been depicted as brown, yellow, or orange. There has been confusion about which characteristics were sexually dimorphic in the species. Only three specimens were sexed (all males), with age and individual variation not considered. The male is thought to have been largest with a longer, curvier beak. In 1911, Réunion resident Eugène Jacob de Cordemoy recalled his observations of the bird about 50 years before, suggesting that only males had a white crest, but this is thought to be incorrect. A presumed female (MNHN 2000 756) in the Paris museum appears to have a smaller crest, a smaller and less curved beak, and smaller primary coverts. A juvenile specimen (MHNT O2650) has a smaller crest and primary coverts, with a brown wash instead of ash grey on the crest, lore, and superciliary stripe, and a light brown (instead of ash brown) back. The juveniles of some southeast Asian starlings are also browner than adults. Many other endemic species on Réunion became extinct after the arrival of humans and the resulting disruption of the island's ecosystem. The Hoopoe starling lived with other now extinct birds, such as the Réunion ibis, the Mascarene parrot, the Réunion parakeet, the Réunion swamphen, the Réunion scops owl, the Réunion night heron, and the Réunion pink pigeon. Extinct Réunion reptiles include the Réunion giant tortoise and an undescribed Leiolopisma skink. The small Mauritian flying fox and the snail Tropidophora carinata lived on Réunion and Mauritius before vanishing from both islands.
Адамдармен қарым-қатынасы
Құс тұяғы тыныш және оңай аңға түсетін болды. 1704 жылы француз инженер-ұшқышы Жан Фойли құстарды адамдар мен мысықтар қалай ұстағанын түсіндірді:
Цитата| Құс тұяқтары мен қара торғайлар [Hypsipetes borbonicus] Франциядағыдай семіз, және тамаша дәмді, попугайлар сияқты бірдей тамақпен тіршілік етеді. Оларды ұстау үшін 6-7 футтық ұзын тағандармен немесе жіңішке таяқтармен аң аушылық жасалған, бірақ мұндай аң аулау сирек кездеседі. Қашып кеткен мысықтар көптеген құстарды жоқ етеді. Бұл құстар өте жақынға келуге рұқсат етеді, сондықтан мысықтар оларды өз орнынан қозғалмай-ақ ұстай алады.
Quotation|Hoopoes and merles [Hypsipetes borbonicus] are the same fatness as those in France, and are of a marvellous taste, which are fat at the same time as parrots, living on the same foods. In order to catch them, hunting was done with staffs or long thin poles from six to seven feet in length, though this hunt is infrequently seen. The marrons [escaped] cats destroy many. These birds allow themselves to be approached very closely, so the cats take them without leaving their places.
Құрып кету
Реюньон аралындағы адамдардың қызметіне байланысты, екі ғасыр бойы олармен бірге өмір сүрген, бүлдіршіннің (hoopoe starling) құлдырауы мен кенеттен жойылуының бірнеше себептері ұсынылған. Жиі айтылатын пікір, жалпы минаның (Acridotheres tristis) әкелуі осы екі шырға түрі арасында бәсекелестікке әкелді. Мина 1759 жылы Реюньонға шегірткелермен күресу үшін әкелінді, бірақ ол өзі зиянкеске айналды. Дегенмен, бүлдіршін шырғасы минамен шамамен 100 жыл бойы қатар өмір сүрді және олардың мекендеме ортақ болмауы мүмкін. Қара егеуқұйрық (Rattus rattus) 1670 жылдары, ал қоңыр егеуқұйрық (Rattus norvegicus) 1735 жылы Реюньонға келді, олар тез көбейіп, ауыл шаруашылығы мен жергілікті түрлерге қауіп төндірді. Бүлдіршін шырғасы сияқты, егеуқұйрықтар да ағаш қуыстарында мекендеп, жұмыртқаларға, жас құстарға және ұя салатын құстарға шабуыл жасаған болуы мүмкін. 19 ғасырдың ортасында Реюньонның құлақты кесірткесі (Gongylomorphus borbonicus) әкелінген қасқыр жыланның (Lycodon aulicum) салдарынан жойылып кетті, бұл құстың маңызды тамақ көзінен айырған болуы мүмкін. 1830 жылдардан бастап Реюньонда плантациялар үшін орман алқаптары жойылды. 1848 жылы құлдық жойылғаннан кейін, бұрынғы құлдар ақ шаруалармен бірге таза жерлерді өңдеуге кірісті, ал бүлдіршін шырғасы өзінің бұрынғы мекенінің шетіне ығыстырылды. Юмның сөзіне сүйенсек, аң аулау түрлердің жойылуына соңғы соққы болды. Ормандарға қолжетімділік артқан сайын, адамдардың өсіп келе жатқан саны қалған құстарды жойылуға алып келген болуы мүмкін. 1821 жылы астыққа зиян келтіретін құстарды жою туралы заң қабылданды, ал бүлдіршін шырғасы егінге зиян келтіретіні үшін танымал болды. 1860 жылдары бірнеше авторлар құстың жоғалып бара жатқанын атап өтті, бірақ ол бұл уақытқа дейін жойылып кеткен болуы мүмкін. 1877 жылы Винсон соңғы жекелеген құстардың жақындағы орман өрттерінен қаза тапқан болуы мүмкін деп қайғырды. Түрді тұтқындықта сақтауға ешқандай әрекет жасалмаған сияқты. Бүлдіршін шырғасы көптеген басқа жойылып кеткен Маскарен түрлерінен ұзақ өмір сүрді және ол Маскарен шырғаларының жойылуға тап болған соңғы түрі болды. Родригес және Маврикий түрлері, әлдебір тышқандардың келуімен жоғалып кеткен болуы мүмкін. Кем дегенде бес түрі Aplonis шырғалары Тынық мұхиты аралдарынан жоғалып кетті, олардың жойылуына тышқандар себеп болды. Реюньонның құрғақ таулы жері мен биік таулы аймағында жыл бойы көп уақыт өткізгендіктен, бүлдіршін шырғасы ұзақ өмір сүрген болуы мүмкін.