Мальпигиальные: порядок цветковых растений

Введение

Порядок эвдикотов цветковых растений

Порядок Malpighiales разделяют на 32–42 семейства, в зависимости от того, какие клады в этом порядке получают таксономический ранг семейства. В системе APG III было признано 35 семейств. Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae и Scyphostegiaceae были объединены с другими семействами. Самым крупным семейством, безусловно, является Euphorbiaceae, включающее около 6300 видов в примерно 245 родах. В исследовании 2009 года, основанном на анализе последовательностей ДНК 13 генов, 42 семейства были распределены по 16 группам, размер которых варьируется от одной до десяти семейств. Взаимосвязи между этими 16 группами остаются недостаточно изученными. Примеры известных видов включают маниок, клубнеплод, являющийся основной продовольственной культурой во многих странах мира; аморфофаллус титанический, растение с самым крупным цветком среди всех растений; иву; лен, важную пищевую и волокнистую культуру; зверобой, траву с давней историей применения в медицине; клещевину, источник яда рицина; маракуйю, растение, дающее съедобные плоды и психоактивные цветы, используемые в традиционной медицине; пуансеттию, популярное декоративное растение; мангостин; манильское дерево, одно из самых ядовитых деревьев в мире; тополя, осины и хлопковые деревья, широко используемые в качестве древесины, и многие другие.

Сродства

Malpighiales входит в состав надотряда, называемого кладой COM, который включает в себя порядки Celastrales, Oxalidales и Malpighiales. Некоторые исследователи выделяют четвертый порядок, Huales, отделяя семейство Huaceae в самостоятельный порядок, отличный от Oxalidales. В некоторых недавних исследованиях Malpighiales рассматривается как сестринский таксон для Oxalidales sensu lato (включая Huaceae), тогда как другие исследования показывают иную топологию клады COM. Клад COM является частью неранговой группы, известной как мальвиды (розиды II), хотя формально он относится к Fabidae (розиды I). Эти группы, в свою очередь, входят в состав давно известной группы – розиды.

История

Французский ботаник Шарль Плюмье назвал род *Malpighia* в честь работы Марчелло Малпиги о растениях; *Malpighia* является типовым родом для Malpighiaceae – семейства тропических и субтропических цветущих растений. Семейство Malpighiaceae было типовым семейством для одного из порядков, созданных Юссие в его работе *Genera Plantarum* 1789 года. Фридрих фон Берхтольд и Ян Пресль описали этот порядок в 1820 году. В отличие от современных таксономистов, эти авторы не использовали суффикс "ales" при наименовании своих порядков. Имя "Malpighiales" приписывается некоторыми Карлу фон Мартиюсу. В XX веке его обычно связывали с Джоном Хатчинсоном, который использовал его во всех трех изданиях своей книги *The Families of Flowering Plants*. Это имя не использовалось теми, кто писал позднее, в 1970-х, 1980-х и 1990-х годах. Таксон был в значительной степени предвосхищен Хансом Галльером в 1912 году в статье в журнале *Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat.* под названием "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", в которой его Passionales и Polygalinae были выведены из Linaceae (в Guttales), при этом Passionales включали семь (из восьми) семейств, которые также встречаются в современных Malpighiales, а именно Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae, а Polygalinae – четыре (из десяти) семейства, которые также встречаются в современных Malpighiales, а именно Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae и Trigoniaceae. Молекулярно-филогенетическая революция привела к значительной реструктуризации порядка. Первое сходство с Malpighiales в современном понимании появилось в филогенезе семенных растений, опубликованном в 1993 году и основанном на последовательностях ДНК гена *rbcL*. В этом исследовании была обнаружена группа розид, не похожая ни на одну группу, найденную в каких-либо предыдущих системах классификации растений. Чтобы четко порвать с системами классификации, использовавшимися в то время, группа по филогении цветковых растений (Angiosperm Phylogeny Group) возродила имя Хатчинсона, хотя его концепция Malpighiales включала в себя большую часть того, что сейчас относится к Celastrales и Oxalidales.

The French botanist Charles Plumier named the genus Malpighia in honor of Marcello Malpighi's work on plants; Malpighia is the type genus for the Malpighiaceae, a family of tropical and subtropical flowering plants. The family Malpighiaceae was the type family for one of the orders created by Jussieu in his 1789 work Genera Plantarum. Friedrich von Berchtold and Jan Presl described such an order in 1820. Unlike modern taxonomists, these authors did not use the suffix "ales" in naming their orders. The name "Malpighiales" is attributed by some to Carl von Martius. In the 20th century, it was usually associated with John Hutchinson, who used it in all three editions of his book, The Families of Flowering Plants. The name was not used by those who wrote later, in the 1970s, '80s, and '90s. The taxon was largely presaged by Hans Hallier in 1912 in an article in the Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat. titled "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", in which his Passionales and Polygalinae were derived from Linaceae (in Guttales), with Passionales containing seven (of eight) families that also appear in the current Malpighiales, namely Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae, and Turneraceae, and Polygalinae containing four (of 10) families that also appear in the current Malpighiales, namely Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae, and Trigoniaceae. The molecular phylogenetic revolution led to a major restructuring of the order. The first semblance of Malpighiales as now known came from a phylogeny of seed plants published in 1993 and based upon DNA sequences of the gene rbcL. This study recovered a group of rosids unlike any group found in any previous system of plant classification. To make a clear break with classification systems being used at that time, the Angiosperm Phylogeny Group resurrected Hutchinson's name, though his concept of Malpighiales included much of what is now in Celastrales and Oxalidales.

Окружность

Малпигиальные являются монофилетической группой и в молекулярно-филогенетических исследованиях получают сильную статистическую поддержку. С момента публикации системы APG II в 2003 году в определении порядка были внесены незначительные изменения. Семейство Peridiscaceae было расширено с двух родов до трех, а затем до четырех, и перенесено в порядок Saxifragales. Роды *Cyrillopsis* (Ixonanthaceae), *Centroplacus* (Centroplacaceae), *Bhesa* (Centroplacaceae), *Aneulophus* (Erythroxylaceae), *Ploiarium* (Bonnetiaceae), *Trichostephanus* (Samydaceae), *Sapria* (Rafflesiaceae), *Rhizanthes* (Rafflesiaceae) и *Rafflesia* (Rafflesiaceae) были либо добавлены, либо подтверждены в качестве членов Malpighiales к концу 2009 года. Группу трудно охарактеризовать фенотипически из-за огромного морфологического разнообразия, варьирующего от тропических голопаразитов с гигантскими цветками до умеренных деревьев и трав с крошечными, простыми цветками. У представителей часто встречаются зубчатые листья, у которых зубцы имеют одну жилку, идущую к перегруженной и часто опадающей вершине (то есть виолоидного, саликоидного или теоидного типа). Кроме того, цейланол был недавно обнаружен в родах *Balanops* и *Dichapetalum*, относящихся к кладе *balanops* (так называемые Chrysobalanaceae s. l.). Так называемый париетальный подпорядок (в который также входили клада клюзиоидов и Ochnaceae s. l.) соответствует традиционным Violales, поскольку 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae и Passifloraceae) из 10 семейств этого подпорядка, наряду с Salicaceae, которые обычно относят к близкому порядку или подпорядку, входят в этот наиболее производный подпорядок Malpighiales, таким образом, восемь из десяти семейств этого подпорядка являются Violales. Семейство Flacourtiaceae оказалось полифилетическим, поскольку цианогенные виды были отнесены к Achariaceae, а виды с саликоидными зубцами – к Salicaceae. Аналогичная ситуация наблюдается и у Lamiales, которая была подробно проанализирована. Филогенетическое дерево, представленное ниже, взято из работы Wurdack и Davis (2009). Статистическая поддержка для каждой ветви составляет 100% при бутстрэп-анализе и 100% апостериорную вероятность, за исключением случаев, отмеченных соответствующими значениями процента бутстрэпа, за которым следует апостериорная вероятность.

Malpighiales is monophyletic and in molecular phylogenetic studies, it receives strong statistical support. Since the APG II system was published in 2003, minor changes to the circumscription of the order have been made. The family Peridiscaceae has been expanded from two genera to three, and then to four, and transferred to Saxifragales. The genera Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae), and Rafflesia (Rafflesiaceae) had been either added or confirmed as members of Malpighiales by the end of 2009. The group is difficult to characterize phenotypically, due to sheer morphological diversity, ranging from tropical holoparasites with giant flowers and temperate trees and herbs with tiny, simple flowers. Members often have dentate leaves, with the teeth having a single vein running into a congested and often deciduous apex (i. e., violoid, salicoid, or theoid). Also, zeylanol has recently been discovered in Balanops and Dichapetalum which are in the balanops clade (so called Chrysobalanaceae s. l.). The so called parietal suborder (the clusioid clade and Ochnaceae s. l. were also part of Parietales) corresponds with the traditional Violales as 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae, and Passifloraceae) of the order's 10 families along with Salicaceae, which have usually been assigned as a related order or suborder, are in this most derived malpighian suborder, so that eight of the 10 families of this suborder are Violales. The family Flacourtiaceae has proven to be polyphyletic as the cyanogenic members have been placed in Achariaceae and the ones with salicoid teeth were transferred to Salicaceae. A similar situation exists with Lamiales and it has been analyzed in some detail. The phylogenetic tree shown below is from Wurdack and Davis (2009). The statistical support for each branch is 100% bootstrap percentage and 100% posterior probability, except where labeled, with bootstrap percentage followed by posterior probability.

2012 год

В 2012 году Xi и др. смогли получить более детальное филогенетическое дерево, чем в предыдущих исследованиях, благодаря использованию данных большого числа генов. Они провели анализ 82 генов пластид из 58 видов (исключив проблемные Rafflesiaceae), используя разделы, определенные a posteriori с помощью байесовской модели смесей. Xi и др. выявили 12 дополнительных клад и три крупных базальных клада. Изменения, внесенные в классификацию группы филогенезии цветковых растений (APG) в 2016 году (APG IV), заключались во включении семейств Irvingiaceae, Peraceae, Euphorbiaceae и Ixonanthaceae, а также в переносе клады COM из фабид (розиды I) к малидам (розиды II).