Введение

Виды оленей

Северный олень, или карибу (Rangifer tarandus) до недавней ревизии (см. Таксономию ниже). Размер оленей/карибу (Rangifer) варьируется от самого маленького – шпицбергенского оленя (R. (t.) platyrhynchus) – до самого крупного – оленя Осборна (R. t. osborni). Они также различаются по окрасу шерсти и строению рогов. Североамериканский ареал карибу простирается от Аляски через Юкон, Северо-Западные территории и Нунавут по тундре, тайге и бореальному лесу и на юг через Канадские Скалистые горы. Из восьми подвидов, классифицированных Хардингом (2022), к арктическому карибу (R. arcticus) относятся мигрирующий материковый карибу бесплодных земель Арктической Аляски и Канады (R. t. arcticus), который летом обитает в тундре, а зимой – в тайге, переходной лесной зоне между бореальным лесом и тундрой; кочующий карибу Пэри (R. t. pearyi) обитает в полярной пустыне Арктического архипелага, а карибу Гранта (R. t. granti) – в западной части полуострова Аляска и на прилегающих островах. Остальные четыре подвида – олень Осборна (R. t. osborni), олень Стоуна (R. t. stonei), карибу Скалистых гор (R. t. fortidens) и карибу Селькирских гор (R. t. montanus) – все горные формы. Вымерший островной карибу с островов Королевы Шарлотты (R. t. dawsoni) обитал на острове Грэм в Хайда-Гвайи (ранее известном как острова Королевы Шарлотты). Бореальный лесной карибу (R. t. caribou) обитает в бореальных лесах северо-восточной Канады: лабрадорский, или унгавский карибу северного Квебека и северного Лабрадора (R. t. caboti), и ньюфаундлендский карибу Ньюфаундленда (R. t. terranovae) генетически относятся к линии лесного карибу (Geist, 1998).

Статус

Около 25 000 горных оленей (R. t. tarandus) до сих пор обитают в горах Норвегии, особенно в Хардангервидде. В Швеции насчитывается приблизительно 250 000 оленей в стадах, управляемых саамскими общинами. В России содержится 19 стад сибирских тундровых оленей (R. t. sibiricus), общая численность которых составляет около 940 000 особей. Таймырское стадо сибирских тундровых оленей – самое крупное стадо диких оленей в мире, численность которого варьируется от 400 000 до 1 000 000; это метапопуляция, состоящая из нескольких подпопуляций, некоторые из которых фенотипически различаются, с разными путями миграции и местами отела. Камчатский олень (R. t. phylarchus), лесной подвид, ранее включал оленей к западу от Охотского моря, однако они генетически не отличаются от популяций R. t. sibiricus в Яно-Индигирке, восточно-сибирской тайге и Чукотке. Численность стад сибирских тундровых оленей сокращалась, но с 2000 года она стабилизировалась или растет. В апреле 2018 года газета The New York Times сообщила об исчезновении единственного стада южного горного лесного карибу в континентальных Соединенных Штатах, которое эксперт назвал "функционально вымершим" после того, как численность стада сократилась до всего трех особей. После того, как последняя особь, самка, была перевезена в центр реабилитации диких животных в Канаде, карибу были признаны исчезнувшими из континентальных Соединенных Штатов. Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC) классифицировал как южную горную популяцию DU9 (R. t. montanus), так и центральную горную популяцию DU8 (R. t. fortidens) как находящиеся под угрозой исчезновения, а северную горную популяцию DU7 (R. t. osborni) – как уязвимые. Некоторые виды и подвиды редки, и три подвида уже вымерли: карибу с островов королевы Шарлотты (R. t. dawsoni) из западной Канады, сахалинский олень (R. t. setoni) с Сахалина и восточногренландский карибу из восточной Гренландии, хотя некоторые ученые считают, что последний, R. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957, является младшим синонимом карибу Пэри. и в северные штаты континентальных Соединенных Штатов от Мэна до Вашингтона. Бореальный лесной карибу исчез из большей части своего первоначального южного ареала и был признан уязвимым в 2002 году Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC). В 2011 году Environment Canada сообщила, что в Канаде осталось около 34 000 бореальных лесных карибу в 51 ареале (Environment Canada, 2011b), хотя эти цифры включают горные популяции, классифицированные Harding (2022) как подвиды арктического карибу. Этот термин использовал Альберт Магнус в своем труде De animalibus, fol. Liber 22, Cap. 268: "Dicitur Rangyfer quasi ramifer". Это слово, возможно, восходит к саамскому слову raingo. Ранее считалось, что рангфер и тарандус – это два разных животных. В любом случае, название тарандус восходит к Аристотелю и Теофрасту. Использование терминов "олень" и "карибу" для обозначения одного и того же животного может вызывать путаницу, но Международный союз охраны природы четко разграничивает этот вопрос: "Олень – это европейское название вида Rangifer, в то время как в Северной Америке виды Rangifer известны как карибу". Слово "олень" является англицизмом древненорвежских слов hreinn (“олень”) и dýr (“животное”) и не имеет отношения к упряжи. Слово "карибу" происходит через французский язык от слова qalipu народа микмак, означающего "снежный лопатой", и относится к его привычке разгребать снег в поисках пищи. Благодаря своей важности для многих культур, Rangifer и некоторые его виды и подвиды имеют названия на многих языках. Инувалиты западной канадской Арктики и инуиты восточной канадской Арктики, говорящие на разных диалектах инуктитута, называют оленей тундры тукту. Народ векеʼэжи, группа Дене (Атапасканцы), называют арктического карибу Ɂekwǫ̀, а бореального лесного карибу – tǫdzı. Гвичʼин (также группа Дене) имеют более 24 различных слов, связанных с карибу. Оленей также называют туту гренландские инуиты, а исландцы – hreindýr, иногда rein.

Эволюция

Глециальные межледниковые циклы верхнего плейстоцена оказали значительное влияние на эволюцию видов Rangifer и других арктических и субарктических видов. Изоляция популяций Rangifer, адаптированных к тундре, в рефугиумах во время последнего ледникового максимума – оледенения Висконсин в Северной Америке и Вайхельского оледенения в Евразии – сформировала "внутривидовую генетическую изменчивость", особенно между североамериканскими и евразийскими популяциями Арктики. Олень/карибу (Rangifer) относится к подсемейству Odocoileinae, вместе с косулей (Capreolus), лосем (Alces) и водяным оленем (Hydropotes). Эти олени с рогами отделились от рогатых жвачных Bos (крупный рогатый скот и яки), Ovis (овцы) и Capra (козы) около 36 миллионов лет назад. Евразийская клада Odocoileinae (Capreolini, Hydropotini и Alcini) отделилась от североамериканских племен Capreolinae (Odocoileini и Rangiferini) в позднем миоцене, 8,7–9,6 миллиона лет назад. Rangifer эволюционировал как горный олень, осваивая субальпийские и альпийские луга. Кроме того, у тундровых карибу обнаружено множество генов, включая гены, отвечающие за метаболизм витамина D, метаболизм жиров, развитие сетчатки, циркадные ритмы и устойчивость к низким температурам, которые отсутствуют или находятся в зачаточном состоянии у лесных форм. По этой причине лесные олени и карибу не могли выжить в тундре или полярных пустынях. Самый древний достоверный ископаемый Rangifer найден в Омске (Россия) и датируется 2,1–1,8 млн лет назад. Самый древний североамериканский ископаемый Rangifer найден на Юконе и датируется 1,6 миллиона лет назад (BP). Фрагмент черепа из Зюссенборна (Германия), R. arcticus stadelmanni (вероятно, ошибочно названный), с "довольно тонкими и цилиндрическими" рогами, датируется средним плейстоценом (Гюнц), 680 000–620 000 лет назад. Ископаемые Rangifer становятся все более распространенными в циркумполярных отложениях, начиная с оледенения Рисс, второго по молодости в эпоху плейстоцена, примерно 300 000–130 000 лет назад. К периоду Вюрм (110 000–70 000–12 000–10 000 лет назад) его европейский ареал был обширным, обеспечивая основной источник пищи для доисторических европейцев. Североамериканские ископаемые за пределами Берингии, предшествующие последнему ледниковому максимуму (LGM), относятся к ранчолабреанскому периоду (240 000–11 000 лет назад) и встречаются по окраинам Скалистых гор и Лаврентийского ледникового щита, доходя до северной Алабамы, а также в сангамонских отложениях (~100 000 лет назад) из западной Канады. Карибу размера R. t. pearyi обитали в Гренландии до и после LGM и сохранялись в реликтовом анклаве в северо-восточной Гренландии до вымирания около 1900 года (см. обсуждение R. t. eogroenlandicus ниже). Археологические раскопки показали, что более крупные карибу, близкие к размерам карибу бесплодных земель, появились в западной Гренландии около 4000 лет назад. Поздний Валериус Гайст (1998) предположил, что финский лесной олень (R. t. fennicus) вероятно произошел от Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, оленя, адаптировавшегося к лесным местообитаниям в Восточной Европе по мере расширения лесов в межледниковый период до LGM (Вюрмское или Вайхельское оледенение); произошла вторая миграция 19 000–20 000 лет назад, когда LGM превратила их лесные места обитания в тундру, в то время как fennicus выжил в изоляции в юго-западной Европе. В то время современный тундровый карибу еще даже не эволюционировал. Лесной карибу, вероятно, более тесно связан с вымершим североамериканским лесным карибу, чем с карибу бесплодных земель. Например, у вымершего карибу Torontoceros [Rangifer] hypogaeus были признаки (прочные и короткие роговые отростки, гладкая поверхность рогов и высокое положение второго отростка), которые связывают его с лесным карибу. Люди начали охотиться на оленей как в мезолите, так и в неолите, и сегодня люди являются основными хищниками во многих регионах. В Норвегии и Гренландии существуют непрерывные традиции охоты на диких оленей с последнего ледникового периода до наших дней. В негористых горах центральной Норвегии, таких как Йотунхеймен, все еще можно найти остатки каменных ловушек, направляющих ограждений и упоров для луков, построенных специально для охоты на оленей. Их можно с определенностью датировать периодом миграции, хотя маловероятно, что они использовались с каменного века. На пещерных рисунках древних европейцев изображены как тундровые, так и лесные формы оленей.

Кожаная шкура

Цвет шерсти значительно варьируется как между отдельными особями, так и в зависимости от сезона и вида. Северные популяции, как правило, небольшие по численности, имеют более светлый окрас, а южные популяции, обычно более крупные, – более темный. Это хорошо заметно в Северной Америке, где самый северный подвид, карибу Пирри, является самым белым и самым мелким подвидом континента, в то время как карибу Селькиркских гор (популяция Южной Горы DU9) уступает по размеру только карибу Осборна (популяция Северной Горы DU7). По словам старейшины инуитов Мари Килуник из племени Айвилингмиут, канадские инуиты предпочитали шкуры карибу, добытых в конце лета или осенью, когда их шерсть становилась гуще. Они использовали их для изготовления зимней одежды, "потому что каждый волос полый и наполняется воздухом, сохраняющим тепло". Шерсть является основным фактором теплоизоляции, позволяющим северным оленям регулировать температуру тела в зависимости от окружающей среды и температурного градиента, даже если температура поднимается. В 1913 году Дугмор отметил, что лесные карибу плавают так высоко над водой, в отличие от любого другого млекопитающего, потому что их полые, "наполненные воздухом, волоски, напоминающие перья", служат поддерживающим "спасательным жилетом". Темный цвет живота может быть вызван двумя мутациями гена MC1R. Эти мутации чаще встречаются в домашних оленьих стадах.

Теплообмен

Кровь, поступающая в ноги, охлаждается кровью, возвращающейся к телу посредством противоточного теплообмена (CCHE) – высокоэффективного механизма, позволяющего минимизировать потери тепла через поверхность кожи. В механизме CCHE в холодную погоду кровеносные сосуды плотно прилегают и переплетаются с артериями, несущими теплую кровь к коже и конечностям, и венами, возвращающими холодную кровь к телу, что обеспечивает обмен тепла между теплой артериальной и холодной венозной кровью. Таким образом, например, ноги животных остаются прохладными, поддерживая стабильную температуру тела и снижая потери тепла в окружающую среду. Тепло таким образом рециркулируется, а не рассеивается. "Сердцу не требуется перекачивать кровь с прежней скоростью для поддержания постоянной температуры тела и, следовательно, скорости метаболизма". CCHE встречается у животных, обитающих в экстремальных условиях холода или жары, таких как северные олени, лисы и лоси, и служит механизмом сохранения тепла внутри (или отвода тепла от) организма. Это системы противоточного обмена, в которых одна и та же жидкость, как правило, кровь, циркулирует в замкнутом контуре в обоих направлениях. У северных оленей имеется специализированный сосудистый теплообменник в носовых ходах. Температурный градиент вдоль слизистой оболочки носа находится под физиологическим контролем. Входящий холодный воздух согревается теплом тела перед поступлением в легкие, а влага конденсируется из выдыхаемого воздуха и улавливается до выдоха, затем используется для увлажнения поступающего сухого воздуха и, возможно, всасывается в кровь через слизистые оболочки. Как и у лося, у карибу есть специализированный нос с носовыми раковинами, значительно увеличивающими площадь поверхности внутри ноздрей.

Копыты

У северного оленя большие ноги с копытами в форме полумесяца, разделенными на две части, что позволяет ему передвигаться по снегу или болотам. Согласно Государственному реестру видов, находящихся под угрозой исчезновения (SARA), лесные [места обитания/экосистемы].

Размер

Самки (или "коровы", как их часто называют) обычно достигают в длину и весят. Самцы (или "быки", как их часто называют) обычно крупнее (в зависимости от вида и подвида), достигая в длину и обычно веся. Высота в холке обычно составляет, а длина хвоста –. Олени с Шпицбергена – самые маленькие из всех. У них также относительно короткие ноги, и высота в холке может быть всего, что соответствует правилу Аллена.

Звук щелчка

Колени многих видов и подвидов северных оленей приспособлены к издаванию щелкающего звука при ходьбе. Звуки возникают в сухожилиях коленей и могут быть слышны на расстоянии нескольких сотен метров. Частота щелчков коленями – один из сигналов, определяющих относительное положение в иерархии доминирования среди оленей. "В частности, установлено, что громкий щелчок коленями является достоверным показателем размера тела, представляя собой выдающийся пример потенциала невербальной акустической коммуникации у млекопитающих". Звук возникает, когда олень идет или бежит, в момент, когда вся масса тела приходится на ногу или сразу после того, как нога освобождается от нагрузки. Предполагается, что ультрафиолетовые вспышки на линиях электропередач заставляют оленей избегать их, поскольку "в темноте эти животные видят линии электропередач не как тусклые, неподвижные конструкции, а как полосы мерцающего света, тянущиеся по ландшафту". В 2023 году исследователи, изучавшие оленей, обитающих в Национальном парке Кэрнгормс в Шотландии, предположили, что ультрафиолетовая чувствительность зрения у оленей помогает им обнаруживать лишайники, поглощающие ультрафиолет, на фоне снега, отражающего ультрафиолет. Тапетум-люцидум глаз арктических оленей меняет цвет с золотистого летом на синий зимой, чтобы улучшить зрение в условиях постоянной темноты и, возможно, лучше обнаруживать хищников.

Сезонный состав тела

Олени развили адаптации для оптимальной эффективности обмена веществ как в теплые, так и в холодные месяцы. Состав тела оленей сильно меняется в зависимости от сезона. Особый интерес представляет состав тела и рацион размножающихся и неразмножающихся самок в разные сезоны. В период с марта по сентябрь у размножающихся самок масса тела больше, чем у неразмножающихся, примерно на больше, чем у неразмножающихся самок. С ноября по декабрь неразмножающиеся самки имеют большую массу тела, чем размножающиеся, поскольку они могут сосредоточить свою энергию на накоплении запасов в холодные месяцы, а не на лактации и размножении. Масса тела как размножающихся, так и неразмножающихся самок достигает пика в сентябре. В течение месяцев с марта по апрель у размножающихся самок больше жировой массы, чем у неразмножающихся, почти на. Однако после этого у неразмножающихся самок в среднем жировой массы тела больше, чем у размножающихся. Изменения в окружающей среде играют важную роль в питании оленей, поскольку зимнее питание имеет решающее значение для выживаемости взрослых особей и новорожденных. Лишайники являются основным продуктом питания зимой, так как они легкодоступны, что снижает зависимость от собственных запасов организма. В исследовании влияния сезонных циклов света и темноты на сон самок оленей исследователи провели неинвазивную электроэнцефалографию (ЭЭГ) на оленях, содержащихся в конюшне в Университете Арктики в Норвегии. Результаты ЭЭГ показали, что: (1) чем больше времени олени проводят, пережевывая жвачку, тем меньше времени они тратят на сон с небыстрыми движениями глаз (NREM-сон); и (2) мозговые волны оленей во время жвачки напоминают мозговые волны, наблюдаемые во время NREM-сна. Эти результаты позволяют предположить, что, сокращая время, необходимое для NREM-сна, олени могут тратить больше времени на кормление в летние месяцы, когда пищи в изобилии.

Репродукция и жизненный цикл

Северные олени спариваются с конца сентября по начало ноября, а период беременности составляет около 228–234 дней. В период гона быки сражаются за доступ к самкам. Два быка могут зацепиться рогами и пытаться оттолкнуть друг друга. Самые сильные быки могут собрать до 15–20 самок для спаривания. В это время бык перестает есть и теряет значительную часть жировых запасов. Для родов самки перемещаются в изолированные, относительно безопасные от хищников места, такие как острова на озерах, торфяники, берега озер или тундра. Доминирующие быки, отличающиеся большим размером тела и развитыми рогами, оплодотворяют более одной самки за сезон.

Социальная структура, миграция и диапазон

[[Файл:Карибу с использованием рогов.jpg|thumb|Размер рогов играет важную роль в установлении иерархии в стаде. Другие североамериканские популяции, например, северный лесной карибу, в основном ведут оседлый образ жизни. Европейские популяции известны более короткими миграциями. Островные популяции, такие как олени Новой Земли и Шпицбергена, а также карибу Пэри, совершают локальные перемещения как внутри островов, так и между ними. Мигрирующие олени могут негативно страдать от паразитарной нагрузки. Сильно зараженные особи ослаблены и, вероятно, имеют сокращенную продолжительность жизни, однако уровень паразитов варьируется в зависимости от популяции. Инфекции вызывают эффект, известный как выбраковка: зараженные мигрирующие животные реже завершают миграцию. Обычно преодолевая около километра в день во время миграции, карибу могут развивать скорость. Во время весенней миграции небольшие стада объединяются в более крупные, насчитывающие от 50 000 до 500 000 особей, а во время осенней миграции группы становятся меньше, и олени начинают период размножения. Зимой олени перемещаются в лесные районы для поиска корма под снегом. К весне стада покидают места зимовки, направляясь к местам отела. Олень легко и быстро плавает, обычно со скоростью, но при необходимости способен развивать скорость, и мигрирующие стада не колеблясь переплывают большие озера или широкие реки. В отличие от индивидуальной системы ухаживания, агрегированного гона, синхронизированного отела и агрегированного послеродового периода у карибу тундры, гренландский карибу имеет систему защиты гарема и рассеянный отел, и не образует скоплений. Финский лесной олень (R. t. fennicus) ранее был распространен в большинстве хвойных лесных зон к югу от границы леса, включая некоторые горные районы, но в настоящее время его распространение в этой зоне пятнистое. В результате адаптации к арктической среде они утратили свой циркадный ритм.

Другие угрозы

Белохвостые олени (Odocoileus virginianus) обычно являются носителями менингеального червя, или мозгового червя (Parelaphostrongylus tenuis) – паразита-нематоды, вызывающего у северных оленей, лосей (Alces alces), благородных оленей (Cervus canadensis) и оленей-мулов (Odocoileus hemionus) развитие смертельных неврологических симптомов, включая потерю страха перед человеком. Белохвостые олени, являющиеся носителями этого червя, обладают частичным иммунитетом к нему.

Текущий статус

Хотя в целом они широко распространены и многочисленны, некоторые виды и подвиды северных оленей редки, а три подвида уже вымерли. Карибу Гранта, небольшой, светлоокрашенный подвид, эндемичный для западной оконечности полуострова Аляска и прилегающих островов, в Северо-Западных территориях карибу дельфиньего союза были внесены в список видов, вызывающих беспокойство, в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой исчезновения (NWT) (2013). И карибу Селькиркских гор (популяция Южных гор DU9), и карибу Скалистых гор (популяция Центральных гор DU8) классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения в Канаде в таких регионах, как юго-восточная Британская Колумбия, на границе с США, вдоль рек Колумбия и Кутеней, а также в районе озера Кутеней. Карибу Скалистых гор исчезли из Национального парка Банфф, но небольшая популяция сохранилась в Национальном парке Джаспер и в горных хребтах к северо-западу, в Британской Колумбии. Горные карибу в настоящее время считаются исчезнувшими в сопределенных Соединенных Штатах, включая Вашингтон и Айдахо. Карибу Озборна (популяция Северных гор DU7) классифицируется как находящийся под угрозой в Канаде. В Евразии сахалинский олень вымер (и был заменен домашним оленем), а олени на большинстве островов Новой Земли также были заменены домашними оленями, хотя некоторые дикие олени все еще встречаются на северных островах. Бореальный лесной карибу был признан находящимся под угрозой исчезновения в 2002 году Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC). Северные олени были одомашнены как минимум два, а вероятно, и три раза, каждый раз от диких евразийских тундровых оленей после последнего ледникового максимума (LGM). Тувинцы, тоджане, тофалары (в Иркутской области), сойоты (Республика Бурятия) и духа (также известные как цаатаны, Хубсугул) в провинции Монголия. Саамы (Sápmi) также веками зависели от оленеводства и рыболовства. В Сапми оленей используют для буксировки пульк – скандинавских саней. Кроме того, Lapin Poron liha, свежее мясо оленей, полностью произведенное и упакованное в финском Сапми, защищено в Европе по классификации PDO. Рога северных оленей измельчают и продают на азиатских рынках как афродизиак, пищевую добавку или лекарственное средство. Считается, что кровь карибу смешивали с алкоголем в качестве напитка охотники и лесорубы в колониальном Квебеке для борьбы с холодом. В настоящее время этот напиток употребляют без крови в виде вина и виски, известного как «Карибу».

Коренные евразийцы

Оленеводство было жизненно важно для выживания нескольких кочевых коренных народов Евразии, проживающих в циркумполярной арктической зоне, таких как саами, ненцы и коми. Олени используются для получения возобновляемых ресурсов и надежного транспорта. В Монголии духа известны как "народ оленей". Им приписывают одну из самых ранних форм одомашнивания животных в мире. Рацион духа состоит главным образом из молочных продуктов оленей. Оленеводство распространено в северной Фенноскандии (северная Норвегия, Швеция и Финляндия) и на севере России. У некоторых народов, например, у эвенков, дикие и домашние олени рассматриваются как различные типы существ.