Росянки: Биология и особенности рода Drosera

Введение

Род плотоядных цветковых растений семейства Droseraceae

Дрозера, обычно известная как росянки, является одним из крупнейших родов плотоядных растений, включающим по меньшей мере 194 видов. Эти растения принадлежат к семейству Droseraceae.

Чарльз Дарвин провел значительную часть ранних исследований, посвященных роду Drosera, выполнив длительную серию экспериментов с Drosera rotundifolia, которые впервые подтвердили способность растений к плотоядному питанию.

Таксономия

Ботаническое название происходит от греческого δρόσος drosos "роса, капли росы" и относится к блестящим каплям слизи на кончиках железистых волосков, напоминающим капли утренней росы. Английское общее название sundew также описывает это явление, происходя от латинского ros solis, что означает "роса солнца". В книге "Principia Botanica", опубликованной в 1787 году, говорится: "Росянка (Drosera) получила свое название от небольших капель жидкости, похожей на росу, висящих на ее бахромчатых листьях и сохраняющихся даже в самую жаркую часть дня под воздействием солнца".

Филогенетика

Неукорененная кладограмма справа демонстрирует взаимосвязи между различными подродами и классами, установленные анализом Rivadavia et al. Было показано, что росянки могут достигать продолжительности жизни в 50 лет. Этот род специализируется на поглощении питательных веществ благодаря своему насекомоядному поведению; например, у пигмейных росянок отсутствуют ферменты (в частности, нитратредуктаза), которые растения обычно используют для поглощения нитратов из почвы.

Листья и мясоедные

Для росянок характерны железистые щупальца, увенчанные липкими выделениями, которые покрывают их листья. Механизм захвата и переваривания обычно использует два типа желез: стеблевые железы, выделяющие сладкую слизь для привлечения и улавливания насекомых, а также ферменты для их переваривания, и сидячие железы, поглощающие образовавшийся питательный бульон (последние железы отсутствуют у некоторых видов, таких как D. erythrorhiza). Мелкая добыча, состоящая в основном из насекомых, привлекается сладкими выделениями педункулярных желез. При касании к ним добыча оказывается в липкой ловушке, препятствующей ее передвижению или побегу. В конечном итоге добыча погибает от истощения или удушья, поскольку слизь окутывает ее и закупоривает дыхальца. Смерть обычно наступает в течение 15 минут. В это время растение выделяет ферменты эстеразу, пероксидазу, фосфатазу и протеазу. Кроме движения щупалец, некоторые виды способны в различной степени изгибать листья, чтобы максимизировать контакт с добычей. Среди них D. capensis демонстрирует, пожалуй, самое выраженное движение, полностью скручивая лист вокруг добычи за 30 минут. Некоторые виды, такие как D. filiformis, не могут изгибать листья в ответ на добычу. Недавно был обнаружен еще один тип окраски листьев (в основном ярко-красный и желтый) у нескольких австралийских видов (D. hartmeyerorum, D. indica). Их функция пока неизвестна, хотя они могут способствовать привлечению добычи. Морфология листьев видов в пределах рода чрезвычайно разнообразна, варьирующаяся от сидячих овальных листьев D. erythrorhiza до дважды перисто-разделенных игловидных листьев D. binata. Хотя точный физиологический механизм плотоядной реакции росянки пока не известен, некоторые исследования начинают проливать свет на то, как растение способно двигаться в ответ на механические и химические стимулы, чтобы обернуть и переварить добычу. Отдельные щупальца при механической стимуляции генерируют потенциалы действия, которые заканчиваются у основания щупальца, вызывая быстрое движение щупальца к центру листа. Эта реакция более выражена при стимуляции краевых щупалец, расположенных дальше от центра листа. Движение щупальца достигается посредством кислотного роста, опосредованного ауксином. Когда потенциалы действия достигают целевых клеток, растительный гормон ауксин вызывает выкачивание протонов (ионов H+) из плазматической мембраны в клеточную стенку, тем самым снижая pH и повышая кислотность клеточной стенки. Полученное снижение pH вызывает расслабление белка клеточной стенки, экспансина, и позволяет увеличить объем клетки посредством осмоса и тургора. В результате различий в скорости роста клеток щупальца росянки способны двигаться к добыче и центру листа за счет изгиба, вызванного расширяющимися клетками. У некоторых видов росянок происходит вторая реакция изгиба, при которой нелокальные, отдаленные щупальца изгибаются к добыче, а также изгибается вся листовая пластинка, чтобы максимизировать контакт с добычей. В то время как механической стимуляции достаточно для достижения локального изгиба щупальца, для вторичной реакции изгиба требуются как механические, так и химические стимулы.

Sundews are characterised by the glandular tentacles, topped with sticky secretions, that cover their leaves. The trapping and digestion mechanism usually employs two types of glands: stalked glands that secrete sweet mucilage to attract and ensnare insects and enzymes to digest them, and sessile glands that absorb the resulting nutrient soup (the latter glands are missing in some species, such as D. erythrorhiza). Small prey, mainly consisting of insects, are attracted by the sweet secretions of the peduncular glands. Upon touching these, the prey become entrapped by sticky mucilage which prevents their progress or escape. Eventually, the prey either succumb to death through exhaustion or through asphyxiation as the mucilage envelops them and clogs their spiracles. Death usually occurs within 15 minutes. The plant meanwhile secretes esterase, peroxidase, phosphatase and protease enzymes. In addition to tentacle movement, some species are able to bend their leaves to various degrees to maximize contact with the prey. Of these, D. capensis exhibits what is probably the most dramatic movement, curling its leaf completely around prey in 30 minutes. Some species, such as D. filiformis, are unable to bend their leaves in response to prey. A further type of (mostly strong red and yellow) leaf coloration has recently been discovered in a few Australian species (D. hartmeyerorum, D. indica). Their function is not known yet, although they may help in attracting prey. The leaf morphology of the species within the genus is extremely varied, ranging from the sessile ovate leaves of D. erythrorhiza to the bipinnately divided acicular leaves of D. binata. While the exact physiological mechanism of the sundew's carnivorous response is not yet known, some studies have begun to shed light on how the plant is able to move in response to mechanical and chemical stimulation to envelop and digest prey. Individual tentacles, when mechanically stimulated, fire action potentials that terminate near the base of the tentacle, resulting in rapid movement of the tentacle towards the center of the leaf. This response is more prominent when marginal tentacles further away from the leaf center are stimulated. The tentacle movement response is achieved through auxin mediated acid growth. When action potentials reach their target cells, the plant hormone auxin causes protons (H+ ions) to be pumped out of the plasma membrane into the cell wall, thereby reducing the pH and making the cell wall more acidic. The resulting reduction in pH causes the relaxation of the cell wall protein, expansin, and allows for an increase in cell volume via osmosis and turgor. As a result of differential cell growth rates, the sundew tentacles are able to achieve movement towards prey and the leaf center through the bending caused by expanding cells. Among some drosera species, a second bending response occurs in which non local, distant tentacles bend towards prey as well as the bending of the entire leaf blade to maximize contact with prey. While mechanical stimulation is sufficient to achieve a localized tentacle bend response, both mechanical and chemical stimuli are required for the secondary bending response to occur.

Цветы и фрукты

Цветы росянок, как и у почти всех плотоядных растений, располагаются на длинном стебле высоко над листьями. Эта физическая изоляция цветка от ловушек обычно рассматривается как адаптация, предназначенная для предотвращения захвата потенциальных опылителей. В основном неразветвленные соцветия представляют собой колосья, цветы которых раскрываются по одному и обычно остаются открытыми лишь короткое время. Раскрытие цветов происходит в зависимости от интенсивности света (часто только при прямом солнечном свете), а все соцветие также гелиотропно, поворачиваясь вслед за положением солнца в небе. Радиально-симметричные (актиноморфные) цветки всегда совершенные и состоят из пяти частей (исключения составляют четырехлепестковая D. pygmaea и D. heterophylla с восемью-двенадцатью лепестками). У большинства видов цветки небольшие (<1,5 см или 0,6 дюйма). Однако у некоторых видов, таких как D. regia и D. cistiflora, цветки достигают в диаметре и более. Они относительно неэффективны для поглощения питательных веществ и служат главным образом для поглощения воды и закрепления растения в почве; они покрыты длинными волосками. Кроме того, они являются средой обитания для грибов, таких как эндофиты, которые помогают собирать питательные вещества при росте на бедных почвах и формируют симбиотические отношения.

Размножение

Многие виды росянок самоопыляемы; их цветки часто самоопыляются при закрытии. Обычно образуется множество семян. Крошечные черные семена прорастают в ответ на влагу и свет, в то время как семена умеренных видов также требуют холодной, влажной стратификации для прорастания. Для прорастания семян клубненосных видов требуется жаркое, сухое лето, за которым следует прохладная, влажная зима. Вегетативное размножение происходит естественным образом у некоторых видов, образующих столоны, или когда корни приближаются к поверхности почвы. Старые листья, касающиеся земли, могут давать отростки. Пигмейные росянки размножаются бесполым путем, используя специализированные чешуевидные листья, называемые геммами. Клубненосные росянки могут образовывать отводки от своих клубней. Считается, что происхождение рода связано с Африкой или Австралией. Он особо отметил отсутствие видов росянок практически во всех засушливых климатических зонах, многочисленных тропических лесах, на тихоокеанском побережье Америки, в Полинезии, Средиземноморском регионе и Северной Африке, а также скудное видовое разнообразие в умеренных зонах, таких как Европа и Северная Америка. Во многих европейских странах, таких как Германия, Австрия, Швейцария, Чехия, Финляндия, Венгрия, Франция и Болгария, виды росянок охраняются законом. В Австралии они занесены в список "находящихся под угрозой". В Южной Америке и Карибском бассейне виды росянок в ряде районов считаются находящимися под критической угрозой, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми, в то время как другие районы не были обследованы. В то же время виды находятся под угрозой в Южной Африке и на Мадагаскаре. Во всем мире росянки подвергаются риску вымирания из-за разрушения естественной среды обитания в результате урбанизации и развития сельского хозяйства. Им также угрожает незаконный сбор дикорастущих растений для целей цветоводства. Дополнительным риском является изменение окружающей среды, поскольку виды часто специально адаптированы к конкретному местоположению и набору условий. Причины включают урбанизацию и осушение болот для сельскохозяйственных нужд и добычи торфа. Возможными способами борьбы с угрозами выживанию росянок являются целенаправленные усилия по восстановлению таких мест обитания. Как часть ландшафта, росянки часто остаются незамеченными или не распознаются вовсе. В Южной Африке и Австралии, двух из трех центров видового разнообразия, естественные места обитания этих растений подвергаются значительному давлению со стороны человеческой деятельности. Африканские росянки D. insolita и D. katangensis внесены Международным союзом охраны природы (МСОП) в список находящихся под критической угрозой, а D. bequaertii – в список уязвимых видов. В "Материи Медика" Кулбрета 1927 года D. rotundifolia, D. anglica и D. linearis были указаны как стимуляторы и отхаркивающие средства, и "сомнительной эффективности" для лечения бронхита, коклюша и туберкулеза. Настой росянки рекомендовался травниками при сухом кашле, бронхите, коклюше, астме и "спазмах бронхов". Во Французской фармакопее 1965 года росянка была включена для лечения воспалительных заболеваний, таких как астма, хронический бронхит и коклюш. Росянка широко используется в препаратах от кашля в Германии и других странах Европы. В традиционной медицине росянка используется для лечения таких заболеваний, как астма, кашель, инфекции легких и язвы желудка. Травяные препараты в основном готовятся из корней, цветков и плодов, похожих на капсулы. Поскольку все местные виды росянок охраняются во многих частях Европы и Северной Америки, экстракты обычно готовятся из культивируемых быстрорастущих росянок (в частности, D. rotundifolia, D. intermedia, D. anglica, D. ramentacea и D. madagascariensis) или из растений, собранных и импортированных из Мадагаскара, Испании, Франции, Финляндии и стран Балтии. Росянки исторически упоминаются как афродизиак (отсюда и общее название – "любовный лист"). Они упоминаются как народное средство для лечения бородавок, мозолей и веснушек.

Many species of sundews are self fertile; their flowers will often self pollinate upon closing. Often, numerous seeds are produced. The tiny black seeds germinate in response to moisture and light, while seeds of temperate species also require cold, damp, stratification to germinate. Seeds of the tuberous species require a hot, dry summer period followed by a cool, moist winter to germinate. Vegetative reproduction occurs naturally in some species that produce stolons or when roots come close to the surface of the soil. Older leaves that touch the ground may sprout plantlets. Pygmy sundews reproduce asexually using specialized scale like leaves called gemmae. Tuberous sundews can produce offsets from their corms. The origins of the genus are thought to have been in Africa or Australia. He particularly pointed to the absence of Drosera species from almost all arid climate zones, countless rainforests, the American Pacific Coast, Polynesia, the Mediterranean region, and North Africa, as well as the scarcity of species diversity in temperate zones, such as Europe and North America. Drosera species are protected by law in many European countries, such as Germany, Austria, Switzerland, the Czech Republic, Finland, Hungary, France, and Bulgaria. In Australia, they are listed as "threatened". In South America and the Caribbean, Drosera species in a number of areas are considered critical, endangered or vulnerable, while other areas have not been surveyed. At the same time that species are at risk in South Africa, and Madagascar. Worldwide, Drosera are at risk of extinction due to the destruction of natural habitat through urban and agricultural development. They are also threatened by the illegal collection of wild plants for the horticultural trade. An additional risk is environmental change, because species are often specifically adapted to a precise location and set of conditions. Causes include urban development and the draining of bogs for agricultural uses and peat harvesting. and a concentrated effort to renaturalize such habitats, are possible ways to combat threats to Drosera plants' survival. As part of the landscape, sundews are often overlooked or not recognized at all. In South Africa and Australia, two of the three centers of species diversity, the natural habitats of these plants are undergoing a high degree of pressure from human activities. The African sundews D. insolita and D. katangensis are listed as critically endangered by the International Union for Conservation of Nature (IUCN), while D. bequaertii is listed as vulnerable. Culbreth's 1927 Materia Medica listed D. rotundifolia, D. anglica and D. linearis as being used as stimulants and expectorants, and "of doubtful efficacy" for treating bronchitis, whooping cough, and tuberculosis. Sundew tea was recommended by herbalists for dry coughs, bronchitis, whooping cough, asthma and "bronchial cramps". The French Pharmacopoeia of 1965 listed sundew for the treatment of inflammatory diseases such as asthma, chronic bronchitis and whooping cough. Drosera has been used commonly in cough preparations in Germany and elsewhere in Europe. In traditional medicine practices, Drosera is used to treat ailments such as asthma, coughs, lung infections, and stomach ulcers. Herbal preparations are primarily made using the roots, flowers, and fruit like capsules. Since all native sundews species are protected in many parts of Europe and North America, extracts are usually prepared using cultivated fast growing sundews (specifically D. rotundifolia, D. intermedia, D. anglica, D. ramentacea and D. madagascariensis) or from plants collected and imported from Madagascar, Spain, France, Finland and the Baltics. Sundews are historically mentioned as an aphrodisiac (hence the common name lustwort). They are mentioned as a folk remedy for treatment of warts, corns, and freckles.

В качестве декоративных растений

Из-за своей плотоядной природы и красоты блестящих ловушек росянки стали любимыми декоративными растениями; однако экологические требования большинства видов относительно строги и их трудно удовлетворить в культуре. В результате большинство видов недоступны в коммерческой продаже. Тем не менее, некоторые из самых выносливых сортов попали в обычный питомниковый бизнес и часто встречаются в продаже рядом с венериными мухоловками. Чаще всего это D. capensis, D. aliciae и D. spatulata. Требования к выращиванию сильно различаются в зависимости от вида. Однако, как правило, росянкам требуется высокая влажность окружающей среды, обычно в виде постоянно влажного или мокрого почвенного субстрата. Большинство видов также нуждаются в чистой воде, поскольку питательные вещества, соли или минералы в почве могут замедлить их рост или даже привести к гибели. Обычно растения выращивают в почвенном субстрате, содержащем ту или иную комбинацию мертвых или живых сфагнумовых мхов, торфа, песка и/или перлита, и поливают дистиллированной, прошедшей обратный осмос или дождевой водой. С помощью атомно-силовой микроскопии, просвечивающей электронной микроскопии и энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии исследователи смогли наблюдать сети нановолокон и наночастиц различных размеров в остатках слизи. Кроме того, были идентифицированы кальций, магний и хлор – ключевые компоненты биологических солей.

Другие применения

Корневища росянок с клубневидными органами, произрастающих в Австралии, считаются деликатесом коренными австралийцами. В то же время, в Шотландском нагорье традиционно изготавливали другой фиолетовый или желтый краситель, используя D. rotundifolia. Ликёр из росянки также до сих пор производится по рецепту XIV века. Он готовится из свежих листьев, в основном D. capensis, D. spatulata и D. rotundifolia. В состав входят хиноны (пломбагин, гидропломбагин глюкозид и россолисид (7-метил-гидроджуглон-4-глюкозид)), а также другие компоненты, такие как каротиноиды, растительные кислоты (например, масляная, лимонная, муравьиная, галловая, яблочная, пропионовая кислоты), смолы, танины и аскорбиновая кислота (витамин C).