Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство плотоядных цветковых растений
Family of carnivorous flowering plants
Droseraceae – это семейство плотоядных цветковых растений, также известное как семейство росянок. Оно включает в себя около 180 видов, относящихся к трём существующим родам. Представители семейства росянковых встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.
Droseraceae is a family of carnivorous flowering plants, also known as the sundew family. It consists of approximately 180 species in three extant genera. Representatives of the Droseraceae are found on all continents except Antarctica.
Описание
Дросерасеи – это травянистые плотоядные растения, которые могут быть однолетними или многолетними. Их листья расположены очередно и имеют циркулинацию с верхней (адаксиальной) стороны, при этом хотя бы на одной поверхности листа имеются волоски с железами, выделяющими слизь на концах. Цветки обоеполые, обычно с тремя пестиками и пятью чашелистиками, лепестками и тычинками. Пыльцевые зерна трипористые или мультипористые и выделяются тетрадами. Несмотря на плотоядность, их цветы опыляются насекомыми, как правило, белыми или фиолетовыми, и закрываются на ночь. Они производят мелкие семена, распространяемые ветром и водой. Большинство видов семейства Droseraceae относится к роду Drosera, росянка. У Dionaea (Дионеи) и Aldrovanda (Альдрованды) сохранился только один вид. Виды Drosera ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на листьях. Dionaea и Aldrovanda используют захлопывающиеся ловушки, которые быстро смыкаются при прикосновении к листьям. Dionaea – наземное растение, а Aldrovanda – строго водное. Как и другие плотоядные растения, Droseraceae способны восполнять недостаток питательных веществ, особенно азота, захватывая и переваривая мелких животных, таких как насекомые. Благодаря этому эти растения могут успешно расти в бедных питательными веществами местах, например, в верховых болотах, где преобладает сфагнум.
Droseraceae are carnivorous herbaceous plants that may be annuals or perennials. Their leaves are alternate and adaxially circinate, with at least one leaf surface containing hairs with mucilage producing glands at the tip. Their flowers are bisexual, usually with three carpels and five sepals, petals and stamens. Their pollen grains are triporate or multiporate and released in tetrads. Despite being carnivorous, their flowers are insect pollinated, typically with white to purple flowers that close at night. They produce small seeds that are dispersed by wind and water. Most of the members of Droseraceae are contained in the genus Drosera, the sundews. Both Dionaea and Aldrovanda have only one extant species. Drosera species trap prey by secreting a sticky substance from hairs on their leaves. Dionaea and Aldrovanda both use snap traps that close rapidly when the leaves are disturbed. Dionaea is terrestrial, while Aldrovanda is strictly aquatic. Like carnivorous plants of other families, the Droseraceae are able to supplement their nutrient intake, especially that of nitrogen, by capturing and digesting small animals such as insects. In this way, these plants are able to thrive in nutrient deficient areas, such as sphagnum bogs.
Дрозера
Дрозера — один из крупнейших родов плотоядных растений, и отдельные виды значительно различаются по своей специфической морфологии. Общим для всех видов Drosera являются сильно модифицированные листья, покрытые щупальцевидными железистыми трихомами. На конце каждого трихома выделяется капля высоковязкой слизи, напоминающая каплю росы. Эта слизь представляет собой достаточно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает её не только очень вязкой, но и очень липкой — настолько, что одна капля слизи может растягиваться до метра в длину и покрывать площадь в миллион раз превышающую её первоначальную. Насекомые и другие животные привлекаются запахом этой слизи и прилипают к ней. Такие ловушки называются «липкими ловушками» (или «мухоловками»), однако механизм ловли росянок часто ошибочно описывают как «пассивный». На самом деле, ловушки росянок достаточно активны и чувствительны, и раздражение одного или нескольких трихом быстро вызывает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом в сторону добычи. Затем лист скручивается вокруг себя, обволакивая добычу для переваривания. В настоящее время выделяют четыре подрода Drosera: подрод Regiae и подрод Arcturia, каждый из которых монотипичен (D. regia и D. arcturi соответственно), а остальные Drosera разделены на два клада — подрод Ergaleium и подрод Drosera.
Drosera is one of the largest genera of carnivorous plants, and individual species vary extensively in their specific morphology. Common to all members of Drosera are highly modified leaves lined with tentacle like glandular trichomes. At the end of each trichome, a bead of highly viscous mucilage is secreted, which resembles a drop of dew. The mucilage is a fairly pure aqueous solution of acidic polysaccharides with high molecular weights, which makes the mucilage not only highly viscous, but also very sticky, so much so, a single drop of mucilage may be stretched to lengths of up to a meter and cover one million times its original surface area. Insects and other prey animals are attracted by the smell of this mucilage and become stuck in it. Such snares are termed "flypaper traps", but the trapping mechanism of sundews is often erroneously described as "passive". In fact, sundew traps are quite active and sensitive, and the disturbance of one or a few trichomes quickly triggers an action potential that stimulates the rapid movement of other trichomes toward the prey. The leaf then curls in on itself, enveloping the prey for digestion. Four Drosera subgenera are recognized today: subgenus Regiae and subgenus Arcturia are each monotypic (D. regia and D. arcturi, respectively), and the remaining Drosera are divided into two clades, subgenus Ergaleium and subgenus Drosera.
Дионаэя
Dionaea muscipula, более известная как венерина мухоловка, – всемирно известное плотоядное растение, которое, по словам Чарльза Дарвина, является "одним из самых удивительных в мире". Листья Дионеи также сильно видоизменены и образуют "захлопывающуюся ловушку", которая быстро смыкается при обнаружении стимула. На внутренней поверхности ловушки наружу отходят три крупных трихома. Для срабатывания ловушки необходимо стимулировать два из этих трех волосков в течение определенного промежутка времени. Закрытие ловушки происходит в результате переворота ее лопастей из вогнутого положения наружу в выпуклое. Это движение может начаться уже через 0,4 секунды после стимуляции и завершиться в течение одной секунды. Альдровanda менее известна, чем ее родственница Dionaea muscipula, но у них схожее строение ловушек. В 1875 году Дарвин описал Альдрованду как "миниатюрную водную Дионею".
Dionaea muscipula, better known as the Venus flytrap, is a globally famous carnivorous plant and according to Charles Darwin, "one of the most wonderful in the world." The leaves of Dionaea are also highly modified and form a "snap trap" that quickly shuts when a stimulus is detected. Three large trichomes extend outward on the inner surface of the trap. Two of these three hairs must be stimulated within a certain amount of time to trigger the trap. The trap closes as the result of a flipping of the trap lobes from a position where the exterior of the trap is concave to one where the exterior is convex. This movement can begin as soon as 0.4 seconds after stimulation and can be completed after one second. It is less well known than its relative Dionaea muscipula, but the two have similar trap structures. In 1875, Darwin described Aldrovanda as "a miniature aquatic Dionaea".
Филогения
В 1867 году Бентам и Гукер отнесли шесть родов к семейству Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis и Roridula. Несмотря на значительные различия в морфологии листьев и цветков, эти роды были объединены на основании наличия у них, казалось бы, гомологичных ловушек для насекомых. В 1922 году роды Byblis и Roridula были выделены в новое семейство Byblidaceae (а позднее были разделены, образовав семейство Roridulaceae). В прошлом предлагалось создание отдельных семейств для Dionaea и Aldrovanda – Dionaecae (предложено в 1933 году) и Aldrovandaceae (предложено в 1949 году). В конечном итоге, молекулярные и морфологические данные подтверждают включение всех трех родов, подтверждая, что Droseraceae представляют собой монофилетическую группу. Недавние молекулярные и биохимические исследования показывают, что плотоядные таксоны в порядке Caryophyllales (семейства Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae и вид Triphyophyllum peltatum) принадлежат к одному кладу, который включает не только плотоядные растения, но и некоторые не плотоядные, например, представители семейства Ancistrocladaceae. Палеонтологическая летопись Droseraceae является наиболее полной среди всех семейств плотоядных растений. Окаменелая пыльца была отнесена к нескольким существующим и вымершим родам, хотя достоверность некоторых из них вызывает сомнения.
In 1867, Bentham and Hooker placed six genera in the Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis, and Roridula. Although these genera had significant differences in leaf and flower morphologies, they were grouped together on the basis of insect traps that appeared to be homologous. In 1922, Byblis and Roridula were moved into a new family, the Byblidaceae (and later further split out, forming the Roridulaceae). Separate families for Dionaea and Aldrovanda have been proposed in the past. These were Dionaecae, proposed in 1933, and Aldrovandaceae, proposed in 1949. Ultimately, molecular and morphological evidence support the inclusion of all three, confirming that the Droseraceae are a monophyletic group. Recent molecular and biochemical evidence suggests the carnivorous taxa in the order Caryophyllales (the families Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae, and the species Triphyophyllum peltatum) all belong to the same clade, which does not consist only of carnivorous plants, but also of some noncarnivorous plants such as those in the family Ancistrocladaceae. The fossil record of Droseraceae is the richest of any carnivorous plant family. Fossil pollen has been attributed to several extant, as well as extinct, genera, although some are of questionable validity.
Эволюция
Дарвин заключил, что плотоядность у растений развилась конвергентно, написав в 1875 году, что Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с Droseraceae». Происхождение плотоядности у предков Droseraceae датируется 85,6 миллионами лет назад, а эволюция захлопывающихся ловушек – 48 миллионами лет назад. Ввиду сестринских отношений между Dionaea и Aldrovanda, вероятно, механизм захлопывающейся ловушки эволюционировал лишь однажды, однако неизвестно, был ли их общий предок наземным или водным.
Darwin concluded that carnivory in plants was convergent, writing in 1875 that Utricularia and Nepenthes were not "at all related to the Droseraceae". The origin of carnivory within the ancestors of the Droseraceae has been dated to 85.6 million years ago, with the evolution of snap traps dated to 48 million years ago. Due to the sister relationship of Dionaea and Aldrovanda, it is likely that the snap trap mechanism only evolved once, but it is unknown if the common ancestor was terrestrial or aquatic.