Венерина мухоловка: описание и особенности хищного растения

Введение

Виды плотоядных растений растение Мухоловка Венеры (Dionaea muscipula) – плотоядное растение, произрастающее в умеренных и субтропических болотистых местностях Северной и Южной Каролины, на восточном побережье Соединенных Штатов. Хотя в культуре выведено множество современных гибридов, D. muscipula является единственным видом монотипичного рода Dionaea. Она тесно связана с водяным колесом (Aldrovanda vesiculosa) и росянкой (Drosera), все они принадлежат к семейству Droseraceae. Дионаея ловит свою добычу – преимущественно насекомых и паукообразных – с помощью структуры, напоминающей «челюсть» с зажимным механизмом, которая формируется конечной частью каждого листа растения; когда насекомое касается открытых листьев, вибрации от движений добычи в конечном итоге приводят к закрытию «челюстей» благодаря крошечным волоскам (называемым «спусковыми волосками» или «чувствительными волосками») на их внутренней поверхности. Кроме того, когда насекомое или паук касается одного из этих волосков, ловушка готовится к закрытию, полностью захватывая добычу только в том случае, если второй волосок соприкасается в течение (примерно) двадцати секунд после первого контакта. Срабатывание может произойти уже через 1/10 секунды после первоначального контакта. Необходимость повторного, кажущегося избыточным, срабатывания в этом механизме служит защитой от потери энергии и предотвращает захват объектов, не имеющих питательной ценности; растение начинает переваривание только после активации еще пяти стимулов, гарантируя, что оно поймало живое животное, достойное потребления. Эти волоски также обладают тепловым сенсором. Например, лесной пожар вызывает их смыкание, что делает растение более устойчивым к летним пожарам. Несмотря на широкое культивирование для продажи, популяция мухоловки Венеры стремительно сокращается в ее естественном ареале.

Этимология

Общее название растения (первоначально "Venus's flytrap") отсылает к Венере, римской богине любви. Название рода, Дионея ("дочь Дионы"), отсылает к греческой богине Афродите, а название вида, мускупула, на латыни означает как "мышеловку", так и "мухоловку". Этот термин созвучен с термином tippet de witchet, образованным от tippet и witchet (устаревший термин для влагалища). Однако английский ботаник Джон Эллис, который в 1768 году дал растению научное название, утверждал, что название растения tippitywichit – это слово, пришедшее из языков коренных народов чероки или катаваба.

Открытие европейцев

2 апреля 1759 года губернатор колонии Северная Каролина Артур Доббс написал первое письменное описание этого растения в письме английскому ботанику Питеру Коллинсону. В письме он писал: "У нас есть некий вид "ловца мух", чувствительного к прикосновениям и закрывающегося от всего, что его касается. Он растет на 34-й широте, но не на 35-й. Постараюсь сохранить семена здесь". Год спустя, 24 января 1760 года, Доббс в письме Коллинсону, отправленном из Брансуика, дал более подробное описание растения. "Величайшее чудо растительного мира – весьма любопытный, неизвестный вид чувствительного растения. Это низкорослое растение. Листья похожи на узкий сегмент сферы, состоящие из двух частей, напоминающих крышку пружинной сумочки, с вогнутой стороной наружу, каждая из которых имеет зубчатые края (подобно пружинной ловушке для лис); при прикосновении к листьям или попадании чего-либо между ними они мгновенно смыкаются, как пружинный капкан, захватывая любое насекомое или предмет, оказавшийся между ними. Растение имеет белые цветы. Я дал этому удивительному растению название "чувствительный мухоловка".

Это было первое подробное описание растения, сделанное европейцами. Оно предшествовало письму Джона Эллиса в "The London Magazine" от 1 сентября 1768 года и его письму Карлу Линнею от 23 сентября 1768 года, в которых он описал растение и предложил его английское название Venus's Flytrap и научное название Dionaea muscipula.

Описание

Венериная мухоловка – это небольшое растение, структуру которого можно описать как розетку из четырех-семи листьев, растущих из короткого подземного стебля, который фактически представляет собой луковицу. Каждый стебель достигает максимального размера от трех до десяти сантиметров, в зависимости от времени года; более длинные листья с крепкими ловушками обычно формируются после цветения. Мухоловки с более чем семью листьями – это колонии, образованные розетками, разделившимися под землей.

Листья для мухоловки

Листовая пластинка разделена на две области: плоский, сердцевидный, способный к фотосинтезу черешок и пара конечных лопастей, соединенных со средней жилкой, образующих ловушку, которая является настоящим листом. Верхняя поверхность этих лопастей содержит красные пигменты антоцианы, а их края выделяют слизь. Лопасти демонстрируют быстрые движения растения, захлопываясь при стимуляции добычей. Механизм захвата срабатывает, когда добыча соприкасается с одним из трех волосков, похожих на трихомы, расположенных на верхней поверхности каждой лопасти. Механизм настолько специализирован, что способен различать живую добычу и непищевые стимулы, такие как падающие капли дождя; два чувствительных волоска должны быть затронуты последовательно в течение 20 секунд друг от друга или один волосок – дважды в быстрой последовательности. Края лопастей окаймлены жесткими выростами или ресничками, которые переплетаются и предотвращают побег крупной добычи. Эти выросты и чувствительные волоски (также известные как триггерные волоски) вероятно гомологичны щупальцам, встречающимся у близких родственников этого растения – росянок. Ученые пришли к выводу, что щелкающая ловушка эволюционировала из липкой ловушки, подобной той, что у росянок. Отверстия в сетке позволяют мелкой добыче сбежать, предположительно потому, что польза от ее переваривания была бы меньше, чем затраты. Если добыча слишком мала и убегает, ловушка обычно открывается в течение 12 часов. Если добыча двигается внутри ловушки, она затягивается, и пищеварение начинается быстрее. Скорость закрытия может варьироваться в зависимости от влажности, освещения, размера добычи и общих условий выращивания. Скорость захлопывания ловушек можно использовать как индикатор общего состояния растения. Венерины мухоловки не так зависимы от влажности, как некоторые другие плотоядные растения, такие как непентесы, цефалоты, большинство гелиамфор и некоторые росянки. Венерина мухоловка демонстрирует вариации в форме и длине черешка, а также в положении листа – он может лежать плоско на земле или подниматься под углом примерно 40–60 градусов. Существует четыре основные формы: 'typica' – наиболее распространенная, с широкими прижатыми черешками; 'erecta' – с листьями под углом 45 градусов; 'linearis' – с узкими черешками и листьями под углом 45 градусов; и 'filiformis' – с чрезвычайно узкими или линейными черешками. За исключением 'filiformis', все эти формы могут быть стадиями производства листьев любого растения в зависимости от сезона (прижатые летом, короткие или полупрямые весной), длины светового дня (длинные черешки весной и короткие летом) и интенсивности света (широкие черешки при низкой освещенности и узкие – при высокой).

The leaf blade is divided into two regions: a flat, heart shaped photosynthesis capable petiole, and a pair of terminal lobes hinged at the midrib, forming the trap which is the true leaf. The upper surface of these lobes contains red anthocyanin pigments and its edges secrete mucilage. The lobes exhibit rapid plant movements, snapping shut when stimulated by prey. The trapping mechanism is tripped when prey contacts one of the three hair like trichomes that are found on the upper surface of each of the lobes. The mechanism is so highly specialized that it can distinguish between living prey and non prey stimuli, such as falling raindrops; two trigger hairs must be touched in succession within 20 seconds of each other or one hair touched twice in rapid succession, The edges of the lobes are fringed by stiff hair like protrusions or cilia, which mesh together and prevent large prey from escaping. These protrusions, and the trigger hairs (also known as sensitive hairs) are likely homologous with the tentacles found in this plant's close relatives, the sundews. Scientists have concluded that the snap trap evolved from a fly paper trap similar to that of Drosera. The holes in the meshwork allow small prey to escape, presumably because the benefit that would be obtained from them would be less than the cost of digesting them. If the prey is too small and escapes, the trap will usually reopen within 12 hours. If the prey moves around in the trap, it tightens and digestion begins more quickly. Speed of closing can vary depending on the amount of humidity, light, size of prey, and general growing conditions. The speed with which traps close can be used as an indicator of a plant's general health. Venus flytraps are not as humidity dependent as are some other carnivorous plants, such as Nepenthes, Cephalotus, most Heliamphora, and some Drosera. The Venus flytrap exhibits variations in petiole shape and length and whether the leaf lies flat on the ground or extends up at an angle of about 40–60 degrees. The four major forms are: 'typica', the most common, with broad decumbent petioles; 'erecta', with leaves at a 45 degree angle; 'linearis', with narrow petioles and leaves at 45 degrees; and 'filiformis', with extremely narrow or linear petioles. Except for 'filiformis', all of these can be stages in leaf production of any plant depending on season (decumbent in summer versus short versus semi erect in spring), length of photoperiod (long petioles in spring versus short in summer), and intensity of light (wide petioles in low light intensity versus narrow in brighter light).

Другие части

У растения также есть цветок на вершине длинного стебля, примерно [укажите длину] в длину. Цветок опыляется различными летающими насекомыми, такими как потные пчелы, жуки-усачи и пестрые жуки.

Среда обитания

Мухоловка Венеры произрастает в бедных азотом и фосфором средах обитания, таких как болота, влажные саванны и заросли тростника. Небольшая по размеру и медленно растущая, мухоловка Венеры хорошо переносит огонь и зависит от периодических выжиганий для подавления конкуренции. Предотвращение пожаров угрожает её существованию в дикой природе. Она выживает на влажных песчаных и торфянистых почвах. Хотя её успешно пересаживали и выращивали во многих регионах мира, она является эндемиком прибрежных болот Северной и Южной Каролины в Соединенных Штатах, в частности, в пределах 100 километров (60 миль) от Уилмингтона, Северная Каролина. Одним из таких мест является Зелёное болото в Северной Каролине. Также, по всей видимости, существует натурализованная популяция мухоловки Венеры в северной Флориде и интродуцированная популяция в западном Вашингтоне. Бедность почвы в отношении питательных веществ является причиной её сложной системы ловушек: насекомые обеспечивают азот, необходимый для формирования белков, который почва не может предоставить. Она переносит умеренные зимы и нуждается в периоде зимней спячки для выживания при заморозках и коротком световом дне. Распространено заблуждение, что мухоловкам Венеры требуется период покоя, если их содержат в помещении при достаточном искусственном освещении. Однако большинство профессиональных производителей плотоядных растений рекомендуют период покоя, и мухоловки Венеры, выращенные без него, могут требовать больше света, воды и питания для поддержания здоровья. Это солнцелюбивое растение, обычно встречающееся в местах с менее чем 10% пологом леса. Среды обитания, в которых она процветает, как правило, слишком бедны питательными веществами для выживания многих не-плотоядных растений, или часто подвергаются воздействию пожаров, которые регулярно очищают растительность и предотвращают формирование тенистого полога. Её можно встретить рядом с травянистыми растениями, травами, сфагнумом и бамбуками рода Arundinaria, зависимыми от огня. Регулярные пожары являются важной частью её среды обитания, требуясь каждые 3–5 лет в большинстве мест для процветания D. muscipula. После пожара семена D. muscipula хорошо прорастают в золе и песчаной почве, а саженцы хорошо растут в открытых условиях после пожара. Семена прорастают сразу, без периода покоя. По состоянию на 2019 год она считалась локально исчезнувшей в Северной Каролине во внутренних округах Мур, Робсон и Леноар, а также в прибрежных округах Южной Каролины Чарльстон и Джорджтаун. Сохраняющиеся популяции существуют в Северной Каролине в округах Бофорт, Крейвен, Памлико, Картерет, Джонс, Онслоу, Дуплин, Пендер, Нью-Гановер, Брансуик, Колумбус, Блэден, Сэмпсон, Камберленд и Хоук, а в Южной Каролине – в округе Хорри. Учитывая, что Dionaea эволюционировала от предковой формы Drosera (плотоядных растений, использующих липкую ловушку вместо захлопывающейся), становится понятной причина этого эволюционного разделения. Drosera потребляют мелких летающих насекомых, в то время как Dionaea – крупных наземных насекомых. Dionaea способны извлекать больше питательных веществ из этих крупных насекомых. Это дает Dionaea эволюционное преимущество перед их предками с липкими ловушками.

The Venus flytrap is found in nitrogen and phosphorus poor environments, such as bogs, wet savannahs, and canebrakes. Small in stature and slow growing, the Venus flytrap tolerates fire well and depends on periodic burning to suppress its competition. Fire suppression threatens its future in the wild. It survives in wet sandy and peaty soils. Although it has been successfully transplanted and grown in many locales around the world, it is native only to the coastal bogs of North and South Carolina in the United States, specifically within a 100 kilometer (60 mi) radius of Wilmington, North Carolina. One such place is North Carolina's Green Swamp. There also appears to be a naturalized population of Venus flytraps in northern Florida as well as an introduced population in western Washington. The nutritional poverty of the soil is the reason it relies on such elaborate traps: insect prey provide the nitrogen for protein formation that the soil cannot. They tolerate mild winters, and require a period of winter dormancy to survive freezing temperatures and low photoperiods. It is a common misconception that Venus flytraps require dormancy if kept indoors under sufficient artificial light. However, most professional carnivorous plant growers recommend dormancy, and Venus fly traps grown without dormancy may require more light, water, and food to remain healthy. They are full sun plants, usually found only in areas with less than 10% canopy cover. The habitats where it thrives are typically either too nutrient poor for many noncarnivorous plants to survive, or frequently disturbed by fires which regularly clear vegetation and prevent a shady overstory from developing. It can be found living alongside herbaceous plants, grasses, sphagnum, and fire dependent Arundinaria bamboos. Regular fire disturbance is an important part of its habitat, required every 3–5 years in most places for D. muscipula to thrive. After fire, D. muscipula seeds germinate well in ash and sandy soil, with seedlings growing well in the open post fire conditions. The seeds germinate immediately without a dormant period. As of 2019, it was considered extirpated in North Carolina in the inland counties of Moore, Robeson, and Lenoir, as well as the South Carolina coastal counties of Charleston and Georgetown. Remaining extant populations exist in North Carolina in Beaufort, Craven, Pamlico, Carteret, Jones, Onslow, Duplin, Pender, New Hanover, Brunswick, Columbus, Bladen, Sampson, Cumberland, and Hoke counties, and in South Carolina in Horry county. Given that Dionaea evolved from an ancestral form of Drosera (carnivorous plants that use a sticky trap instead of a snap trap) the reason for this evolutionary branching becomes clear. Drosera consume smaller, aerial insects, whereas Dionaea consume larger terrestrial bugs. Dionaea are able to extract more nutrients from these larger bugs. This gives Dionaea an evolutionary advantage over their ancestral sticky trap form.

Пищеварение

Если добыча не может вырваться, она продолжает стимулировать внутреннюю поверхность лопастей, что вызывает дальнейший рост, сжимающий края лопастей вместе, в конечном итоге герметично закрывая ловушку и формируя "желудок", в котором происходит переваривание. Выделение пищеварительных ферментов контролируется гормоном жасмоновой кислотой, тем же гормоном, который запускает выделение токсинов как механизм защиты от травоядных у нехищных растений. (См. раздел "Эволюция" ниже). После активации пищеварительных желез в лопастях листа переваривание катализируется ферментами гидролазами, выделяемыми этими железами. Один из этих ферментов – GH18 хитиназа, которая расщепляет хитинсодержащий экзоскелет пойманных насекомых. Синтез этого фермента начинается как минимум с пяти потенциалов действия, которые стимулируют транскрипцию хитиназы. Окислительная модификация белков, вероятно, является предварительным этапом пищеварения, используемым Dionaea muscipula. Водные экстракты листьев содержат хиноны, такие как нафтохинон плумбагин, который связывается с различными NADH-зависимыми диафоразами, образуя супероксид и перекись водорода при автоокислении. Такая окислительная модификация может разрушать мембраны клеток животных. Плумбагин известен своей способностью индуцировать апоптоз, связанный с регуляцией семейства белков Bcl-2. Когда экстракты Dionaea предварительно инкубировали с диафоразами и NADH в присутствии сывороточного альбумина (SA), последующее триптическое расщепление SA облегчалось.

Предлагаемая эволюционная история

Мясные растения обычно травянистые, и их ловушки являются результатом первичного роста. Они, как правило, не формируют легко окаменеваемых структур, таких как толстая кора или древесина. В результате, отсутствуют ископаемые свидетельства, которые могли бы связать Дионею и Альдрованду, или любой из этих родов с их общим предком – Дрозерой. Тем не менее, возможно реконструировать эволюционную историю на основе филогенетических исследований обоих родов. Исследователи предложили ряд этапов, которые в конечном итоге привели бы к созданию сложного механизма захлопывающейся ловушки, и которые с большей вероятностью позволили бы вырваться из одних лишь липких желез. Следовательно, растение с более широкими листьями, такое как Drosera falconeri, должно было адаптироваться к перемещению ловушки и ее стеблей в направлениях, максимизирующих его шансы на захват и удержание такой добычи – в данном конкретном случае, в продольном направлении. Как только добыча будет достаточно "опутана", ей будет сложнее сбежать.

Культивары

Венерские мухоловки – самые известные и широко культивируемые плотоядные растения, которые часто продаются как комнатные. На рынок выведены различные культивары (селекционные сорта), полученные путем культивирования тканей отобранных генетических мутаций, и эти растения выращиваются в больших количествах для коммерческой реализации. Культивары «Акай Рю» и «Юго-Западный Гигант» удостоены награды Королевского садоводческого общества «За заслуги в садоводстве».

Сохранение

Хотя D. muscipula широко выращивается для продажи как комнатное растение, популяция в естественной среде обитания значительно сократилась. По оценкам, с 1979 года численность популяции в её естественном ареале уменьшилась на 93%.

Статус

Вид находится на рассмотрении в рамках Закона об исчезающих видах Службой рыбы и дикой природы США. Текущее рассмотрение началось в 2018 году после первоначального "90-дневного" обзора, который показал, что принятие мер может быть оправданным. Предыдущий обзор в 1993 году привел к определению, что растение является "потенциальным кандидатом, для которого недостаточно данных об уязвимости". МСОП (IUCN) Красный список классифицирует вид как "уязвимый". Штат Северная Каролина включает Dionaea muscipula в список видов, вызывающих "особую обеспокоенность – уязвимых". Вид находится под защитой в соответствии с Приложением II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), что означает, что международная торговля (включая части и производные) регулируется системой разрешений CITES. NatureServe классифицировал его как "находящийся под угрозой" (G2) в обзоре 2018 года. Служба рыбы и дикой природы США не сообщила о сроках завершения текущего рассмотрения Dionaea muscipula. Закон об исчезающих видах устанавливает двухлетний срок для рассмотрения видов. Однако процесс включения вида в список занимает в среднем 12,1 года.

Угрозы

Мухоловка Венеры в дикой природе встречается только в очень специфических условиях, требующих плоской местности с влажными, кислыми, бедными питательными веществами почвами, получающими полное солнце и часто выгорающими в лесных пожарах, и поэтому чувствительна к различным видам нарушений. Потеря среды обитания является основной угрозой для этого вида. Население прибрежных Каролин быстро растет. Например, округ Брансуик, штат Северная Каролина, где сосредоточено наибольшее количество популяций мухоловки Венеры, увеличил свое население на 27% с 2010 по 2018 год. По мере роста населения жилая и коммерческая застройка, а также строительство дорог напрямую уничтожают среду обитания мухоловок, в то время как подготовка участков, включающая прокладку канав и осушение, может высушить почву в окружающих районах, лишая вид возможности выживания. D. muscipula нуждается в пожарах каждые 3–5 лет и лучше всего процветает при ежегодных низовых пожарах. Хотя мухоловки и их семена обычно погибают вместе с конкурентами во время пожаров, семена мухоловок, растущих рядом со сгоревшей зоной, быстро размножаются в условиях пепла и полного солнца, возникающих после пожара. Поскольку зрелые растения и новые саженцы обычно уничтожаются в регулярных пожарах, необходимых для поддержания их среды обитания, выживание D. muscipula зависит от достаточного производства и распространения семян из-за пределов выжженных участков обратно в сожженную среду обитания, что требует критической массы популяций и подвергает успех каждой отдельной популяции динамике метапопуляции. Эта динамика делает небольшие, изолированные популяции особенно уязвимыми к исчезновению, поскольку при отсутствии зрелых растений вблизи зоны пожара после пожара не будет источника семян. В 2014 году штат Северная Каролина объявил браконьерство на мухоловку Венеры уголовным преступлением. С тех пор несколько браконьеров были привлечены к ответственности, один человек получил 17 месяцев тюремного заключения за браконьерство 970 мухоловок Венеры, а другому предъявлено обвинение по 73 статьям уголовного кодекса в 2019 году. Браконьеры могут нанести больший вред диким популяциям, чем показывает простой подсчет изъятых особей, поскольку они могут избирательно собирать самые крупные растения на участке, которые имеют больше цветов и плодов и, следовательно, производят больше семян, чем более мелкие растения.

The Venus flytrap is only found in the wild in a very particular set of conditions, requiring flat land with moist, acidic, nutrient poor soils that receive full sun and burn frequently in forest fires, and is therefore sensitive to many types of disturbance. Habitat loss is a major threat to the species. The human population of the coastal Carolinas is rapidly expanding. For example, Brunswick County, North Carolina, which has the largest number of Venus flytrap populations, has seen a 27% increase in its human population from 2010 to 2018. As the population grows, residential and commercial development and road building directly eliminate flytrap habitat, while site preparation that entails ditching and draining can dry out soil in surrounding areas, destroying the viability of the species. D. muscipula requires fire every 3–5 years, and best thrives with annual brush fires. Although flytraps and their seeds are typically killed alongside their competition in fires, seeds from flytraps adjacent to the burnt zone propagate quickly in the ash and full sun conditions that occur after a fire disturbance. Because the mature plants and new seedlings are typically destroyed in the regular fires that are necessary to maintain their habitat, D. muscipula's survival relies upon adequate seed production and dispersal from outside the burnt patches back into the burnt habitat, requiring a critical mass of populations, and exposing the success of any one population to metapopulation dynamics. These dynamics make small, isolated populations particularly vulnerable to extirpation, for if there are no mature plants adjacent to the fire zone, there is no source of seeds post fire. In 2014, the state of North Carolina made Venus flytrap poaching a felony. Since then, several poachers have been charged, with one man receiving 17 months in prison for poaching 970 Venus flytraps, and another man charged with 73 felony counts in 2019. Poachers may do greater harm to the wild populations than a simple count of individuals taken would indicate, as they may selectively harvest the largest plants at a site, which have more flowers and fruit and therefore generate more seeds than smaller plants.

В альтернативной медицине

Экстракт мухоловки Венеры доступен на рынке как растительное средство, иногда как основной ингредиент запатентованного лекарственного препарата под названием "Карнивора". По данным Американского онкологического общества, эти продукты продвигаются в альтернативной медицине как средство лечения различных заболеваний, включая ВИЧ, болезнь Крона и рак кожи, несмотря на то, что имеющиеся научные данные не подтверждают эти заявления об их эффективности.