Введение
Плотоядное растение
Росянки – это несколько различных плотоядных растений, у которых модифицированные листья образуют кувшинообразные ловушки – механизм захвата добычи, представляющий собой глубокую полость, заполненную пищеварительной жидкостью. Ловушки так называемых "настоящих" росянок формируются из специализированных листьев. Растения привлекают и топят добычу с помощью нектара.
Типы
Термин "росянки-кувшинки" обычно относится к представителям семейств Nepenthaceae и Sarraceniaceae, но подобные ямковидные ловушки также используются монотипным семейством Cephalotaceae и некоторыми представителями семейства Bromeliaceae. Семейства Nepenthaceae и Sarraceniaceae – наиболее видобогатые семейства росянок-кувшинок.
Непентасеи
В семействе Nepenthaceae содержится один род, Nepenthes, включающий более 100 видов и множество гибридов и культиваров. У растений этого рода, известных как росянки Старого Света, кувшины формируются на концах усиков, отходящих от центральной жилки обычного листа. Росянки Старого Света обычно характеризуются уменьшенными и симметричными кувшинами с обильным восковым налетом на внутренней поверхности стенок. Сами растения часто являются лианами, поднимающимися в кроны деревьев с помощью упомянутых усиков, хотя некоторые встречаются на земле в лесных полянах или растут как эпифиты на деревьях.
Соррацении
Кувшинные растения Нового Света (Sarraceniaceae), включающие три рода, – это наземные травы, чьи кувшины развиваются из горизонтального корневища. В этом семействе весь лист формирует кувшин, в отличие от Nepenthaceae, где кувшин образуется из конечной части листа. Виды рода Heliamphora, известные в народе как болотные кувшины (или ошибочно – солнечные кувшины), имеют простой свернутый кувшин из листа, на вершине которого расположена ложкообразная структура, выделяющая нектар. Они встречаются исключительно в районах с обильными осадками в Южной Америке. Североамериканский род Sarracenia представлен трубчатыми кувшинами, обладающими более сложной ловушкой, чем у Heliamphora, с крышечкой (оперкулумом), предотвращающей избыточное скопление дождевой воды у большинства видов. Единственный вид калифорнийского рода Darlingtonia широко известен как растение-кобра благодаря наличию надутой "крышечки" с изящными ложными выходами и раздвоенного "языка", который направляет муравьев и другую добычу ко входу в кувшин. Виды рода Sarracenia легко скрещиваются, что затрудняет их классификацию. Пурпурный кувшин, Sarracenia purpurea, является цветочным символом провинции Ньюфаундленд и Лабрадор (Канада).
Сепалотасеи
Cephalotaceae – монотипическое семейство, включающее только один род и один вид, Cephalotus follicularis. У этого вида есть небольшой (2–5 см) кувшин, по форме напоминающий кувшины Непентеса. В отличие от Непентеса, у Cephalotus follicularis черешок прикрепляется к задней части верхнего края ловушки, а не к основанию кувшина. Этот вид встречается только в одном месте на юго-западе Австралии.
Броммелиасеи
Известно или предполагается, что некоторые виды бромелиевых (Bromeliaceae), такие как Brocchinia reducta и Catopsis berteroniana, являются плотоядными.
Притяжение
Насекомые, собирающие пищу, летающие или ползающие, такие как мухи, привлекаются к полости, образованной воронкообразным листом, часто визуальными приманками, такими как пигменты антоцианов и нектар. У многих насекомоядных растений наблюдаются узоры ультрафиолетового окрашивания, которые могут играть роль в привлечении насекомых.
Захват
Край кувшина (перистом) становится скользким при увлажнении конденсатом или нектаром, из-за чего насекомые попадают в ловушку. Стенки ямы могут быть покрыты восковыми чешуйками, выступающими кристаллами альдегидов, кутикулярными складками, волосками, направленными вниз, или луннообразными клетками, происходящими из замыкающих клеток, чтобы затруднить побег. Некоторые кувшинные растения содержат мутуалистических личинок насекомых, которые питаются пойманной добычей, а их экскременты растение поглощает.
Пищеварение
Независимо от механизма пищеварения, добыча преобразуется в раствор аминокислот, пептидов, фосфатов, аммония и мочевины, из которого растение получает минеральное питание (особенно азот и фосфор). Как и все плотоядные растения, кувшиночные растения растут в местах, где почва слишком бедна минералами и/или слишком кисла для выживания большинства растений. Кувшиночные растения дополняют доступные питательные вещества и минералы (которые растения обычно получают через корни) компонентами своей добычи – насекомыми.
Симбиоз с улавливанием фекалий
Зрелые растения Nepenthes lowii привлекают тупай (Tupaia montana), которые питаются нектаром, производимым растением, но также испражняются в кувшин, обеспечивая нитраты и другие питательные вещества. Между растением и тупай установлены симбиотические отношения. Край кувшина N. lowii не скользкий, чтобы тупаи могли легко забираться внутрь и вылезать; он производит больше нектара, чем другие кувшинные растения. Форма края кувшина и расположение нектара обеспечивают, чтобы задняя часть животного находилась над краем во время кормления. Nepenthes rafflesiana var. elongata имеет схожие отношения с шерстистыми летучими мышами Хардвика (Kerivoula hardwickii). Летучие мыши устраивают ночлег внутри кувшинов, а растения получают большую часть азота из их экскрементов. По сравнению с другими разновидностями Nepenthes rafflesiana, не демонстрирующими эту форму мутуализма, N. rafflesiana var. elongata имеет удлиненные кувшины, способные вместить как одиночных летучих мышей, так и пары матери с детенышем. Помимо удлиненной формы, N. rafflesiana var. elongata характеризуется меньшим объемом жидкости в кувшине по сравнению с другими видами, что оставляет больше пространства для летучих мышей.
Эволюция формы
Широко распространено мнение, что кувшинные ловушки эволюционировали посредством эпиацидизации (вворачивания листа, при котором верхняя (адаксиальная) поверхность становится внутренней стороной кувшина), при этом давление отбора благоприятствовало более глубоко изогнутым листьям на протяжении эволюционного времени. Кувшинные ловушки возникли независимо в трех линиях эудикотов и одной линии монокотов, что является примером конвергентной эволюции.