Введение

Род анхангуэридных птерозавров раннего мелового периода Tropeognathus (что означает "киль челюсти") - это род крупных птерозавров из позднего раннего мелового периода Южной Америки. Этот род считается членом семейства Anhangueridae, однако несколько исследований также обнаружили его в другом семействе, называемом Ornithocheiridae. Обе эти семьи представляют собой разнообразные группы птерозавров, известных своими киловидными мордочками и большими размерами. Тропеогнат считается крупнейшим птерозавром, найденным в Южном полушарии, соперничающим только с огромными азадхархидами. Голотип, BSP 1987 I 46, был обнаружен в слое формации Ромуальдо в группе Сантана, датируемом последними стадиями аптиана и ранним альбианом. Наряду с голотипом, на месте окаменелости было найдено несколько других образцов птерозавров, однако эти образцы относятся к таким родам, как Anhanguera и Cearadactylus. Открытый голотип состоит из черепа с нижними челюстями. Второй образец был указан Андре Жаксом Велдмейером в 2002 году: SMNS 56994, который состоит из частичной нижней челюсти. В 2013 году бразильский палеонтолог Александр Келнер ссылался на третий, более крупный образец: MN 6594 1, скелет с черепом, с обширными элементами всех частей тела, кроме хвоста и нижних задних конечностей. Он был признан мезембрином Anhanguera Александром Келнером в 1989 году, мезембрином Criorhynchus Велдмейером в 1998 году и мезембрином Coloborhynchus Майкелем Фастнахтом в 2001 году. В 2006 году Велдмейер признал, что Tropeognathus и Ornithocheirus были когенерическими, но отверг O. simus как типный вид Ornithocheirus в пользу O. compressirostris, который был назван Lonchodectes Unwin из-за анализа английским палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. Это заставило Велдмейджера использовать вместо этого названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus. Еще в 1987 году Веллнхофер назвал второй вид, названный Tropeognathus robustus, на основе образца BSP 1987 I 47, который имеет более крепкую нижнюю челюсть. Максимальная размах крыльев тропеогнатуса достигает

Череп и гребни

Череп тропеогната имел отличительно выпуклые, "колючие" гребни на нижнем конце морды, с противоположной, меньшей массой на нижней стороне нижних челюстей. Эта структура была заметной, хорошо развитой и относительно большой у тропеогнатов (особенно у самцов); однако, в сравнении, эти гребни были несколько слабо сформированы в отличие от более толстых гребень черепа других птерозавров, таких как Ornithocheirus. Верхние гребни возникали от кончика морды и простирались назад к fenestra nasoantorbitalis, большому отверстию в стороне черепа. Дополнительный, меньший гребень, выступающий вниз от нижних челюстей в их симфизе ("оболочка"). Аналогичный анхангуэрид Anhanguera обладал челюстями, которые были сужены по ширине, но расширялись в широкую, ложеобразную розетку на кончике, которая отличалась от Tropeognathus более узким внешним видом. Челюсти можно отличить от родственников по некоторым различиям в гребне: в отличие от своих близких родственников Coloborhynchus и Ornithocheirus, гребень верхней челюсти Tropeognathus был более заметным и намного больше, и поэтому в результате более широкий череп. Однако многие последующие анализы, проведенные в 2019 и 2020 годах, восстановили Tropeognathus в семействе Anhangueridae, с конкретным исследованием Борьи Холгадо и Родриго Пегаса в 2020 году, поместив Tropeognathus более конкретно в подсемейство Tropeognathinae, сестринский таксон Siroccopteryx. Топология 1: Андрес и Майерс (2013). Tropeognathus mesembrinus был предметом целого эпизода телевизионной программы BBC Walking with Dinosaurs (которая использовала имя своего кузена Ornithocheirus, но была неправильно названа как его вид, как Ornithocheirus mesembrinus). Однако самые крупные определенные образцы Ornithocheirus mesembrinus, описанные в то время, измерялись в размере . Тем не менее, образец MN 6594 V в 2013 году был, по степени полноты, крупнейшим из известных особей птерозавров.