Введение

Вымерший род синапсидов Сфенакодон (что означает "колючий зуб") - вымерший род синапсидов, который жил примерно от 300 до 280 миллионов лет назад (Ma) в поздние карбоновые и ранние пермские периоды. Как и близкий родственник Диметродон, Сфенакодон был плотоядным представителем семейства Eupelycosauria Sphenacodontidae. Однако у Сфенакодона был низкий гребень вдоль спины, образованный из костей, похожих на лезвия, на его позвонках (нейрологические шипы), вместо высокого спинного паруса, найденного у Диметродона. Окаменелости Сфенакодона известны из Нью-Мексико и приграничного региона Юта-Аризона в Северной Америке. Исследователи в настоящее время признают два вида: Sphenacodon ferox (типовой вид) и Sphenacodon ferocior. Sphenacodon ferocior может быть на 40% больше по общему размеру (приблизительно длинный) по сравнению с Sphenacodon ferox (приблизительно длинный). Кроме того, спинные шипы у Sphenacodon ferocior пропорционально на 45% выше, чем у Sphenacodon ferox. Недавнее открытие почти полного черепа Sphenacodon ferox помогло прояснить другие различия между двумя видами, включая количество зубов в определенных частях челюстей и размер вмятины между челюстными и предчелюстными костями верхней челюсти. Два вида встречаются вместе в некоторых формациях, но Sphenacodon ferox, по-видимому, выжил позже в ранний перм. Сфенакодон и Диметродон обычно встречались в разных географических районах, которые были разделены древним морским путем Хуэко, который проник в экваториальную Пангею во время раннего пермиана и "покрыл большую часть южного Нью-Мексико и части Западного Техаса". Сфенакодон известен с запада в Нью-Мексико, Аризоне и Юте, а Диметродон известен в основном с востока в Техасе и Оклахоме в более дельтаических средах. Однако вид Dimetrodon occidentalis встречается в Нью-Мексико. Каждый род был вершиной наземных хищников в своем регионе и, вероятно, охотился на земноводных, диадектидов и ранних синапсидов и диапсидов. Сфенакодон, по-видимому, вымер около 280 миллионов лет назад во время Вольфкампиана.

Описание

Череп Сфенакодона очень похож на череп Диметродона. Он узкий сбоку и вертикально глубокий, с вставкой в передней части челюстной кости верхней челюсти. Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядом мощных зубов, разделенных на острые острые "режущие зубы" [предканиниформы], большие ножевые "кошки" [каниниформы] и меньшие режущие задние зубы [постканиниформы]. Орбита устанавливается высоко и далеко назад с одним отверстием (темпоральным окном) позади и частично ниже глаза, что характерно для синапсидов. Пропорции тела также похожи на Диметродон, с очень большой головой, короткой шеей, крепким туловищем, относительно короткими передними и задними конечностями и сужающимся хвостом, который составляет около половины всей длины животного. Однако вершины нервных колючек вдоль спинной кости поразительно различаются у каждого рода. У Диметродона нервные шипы развиваются в длинные, узкие, цилиндрические выступы, которые поддерживают высокий вертикальный спинной парус, который заканчивается у основания хвоста. У Сфенакодона нервные шипы увеличены, но сохраняют плоскую кончиковую, лезвиеобразную форму вдоль спины и хвоста, и образуют гребень, а не высокий парус. (Сфенакодонтидный род Ctenospondylus также имеет лезвия, похожие на нервные шипы, но его спинной гребень выше, чем у Sphenacodon, хотя и не так высоко, как парус у Dimetrodon.) Существует свидетельство сильных эпаксиальных мышц вдоль основания поднятых нервных позвонков как у Сфенакодона, так и у Диметродона, которые, вероятно, помогают закрепить и укрепить позвоночник для ходьбы и для прыжка на добычу, ограничивая движение изгиба с одной стороны на другую. Недавнее исследование структуры нервных шипов на Сфенакодоне подтверждает, что верхние части не были окружены толстым мышечным горбцом, а выступали над слоем мышц, образуя низкий спинной гребень. Находки сфенокодонтидных образцов, в которых послесмертные искажения тела привели к перекрытию спинных позвонков, свидетельствуют о том, что позвонки не были связаны твердой или особенно прочной тканью. Возможная функция низкого, покрытого кожей гребня у Сфенакодона обсуждается. Терморегулирующая роль кажется маловероятной, хотя более высокий гребень у Sphenacodon ferocior аллометрически больше, чем у S. ferox. Недавние исследования предпочли роль высоких парусов в Диметродоне и Эдафозауре. И Сфенакодон, и Диметродон изображались с короткими конечностями, растянутыми наружу на 90 градусов от тела в широком положении и с хвостом (и даже животом), тянущимся по земле, подобно современным ящерицам и крокодилам. Расширенная поза также типична для скелетов Сфенакодона и Диметродона, которые в настоящее время установлены в музеях. Однако, следы, называемые Dimetropus ("Диметродонская нога"), которые соответствуют конфигурации ноги крупных сфенокодонтов, показывают животных, идущих с конечностями, приведенными под тело для узкой, полувосстановленной походки без следов тяги хвоста или живота. Такие явные доказательства более эффективной вертикальной осанки свидетельствуют о том, что важные детали об анатомии и передвижении Сфенакодона и Диметродона могут быть не полностью поняты. Некоторые хорошо сохранившиеся узкие следы Диметропа, найденные в частях Доисторического национального памятника в Нью-Мексико, соответствуют меньшему размеру Sphenacodon, рода, известного из скелетных окаменелостей в штате, но также может происходить от небольшого Диметродона.

Открытие и классификация

Американский палеонтолог О. К. Марш назвал Sphenacodon (от греческого sphen "клин" + ake "точка" + odous (одон) "зуб") в 1878 году, основываясь на части нижней челюсти (зубной) кости, найденной в краснолопах северной части Нью-Мексико коллекционером окаменелостей Дэвидом Болдуином. В своем очень коротком описании челюсти Марш привел задние зубы как характерные ("короны сильно сжаты и имеют очень острые режущие края без коленчатых зонтов") и оценил животное как "около шести футов в длину и мясоедающего по привычке", хотя остальная часть скелета не была известна. Он не привел иллюстрацию образца. Марш дал роду латинское специфическое название ferox "жестокий" и создал новое семейство Sphenacodontidae, помещенное под примитивный рептилийский порядок "Rhynchocephala" (= Ринхоцефалия), включая почти все группы ранних рептилий в дополнение к живым туатар. Другие палеонтологи почти три десятилетия не обращали внимания на краткое упоминание Марша о Сфенакодоне. Тем временем, Диметродон, названный в 1878 году соперником палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом, стал научно важным родом, известным из многочисленных окаменелостей. Признание Сфенакодона как низкоспинового плотоядного "пеликозавра", отличного от Диметродона, появилось в начале 20-го века с открытием большего количества окаменелостей в Нью-Мексико. описал второй вид из Нью-Мексико, названный Sphenacodon ferocior ("жестокий"), который был больше и более крепким, с пропорционально более длинными нервными шипами. Ромер и Прайс (1940) Третий вид, Sphenacodon britannicus, иногда цитируется в литературе. В 1908 году немецкий палеонтолог Ф. фон Хюне описал Oxyodon britannicus, основанный на части челюсти, найденной в Англии, (Общее название Oxyodon занимает рыба (Oxyodon Baur, 1906) и поэтому недействительно.) Образец был ранее идентифицирован как возможный триасовый динозавр, но фон Хюне признал "пеликозавр". В 1974 году Патон перенес этот вид на Sphenacodon, отметив, что это было бы животное размером со Sphenacodon ferox. Однако более поздние исследования поставили под сомнение, можно ли использовать такой ограниченный ископаемый материал для различения Диметродона и Сфенакодона или его собственного рода. Вид "Oxyodon" britannicus (или как Sphenacodon (?) Британник) теперь обычно классифицируется как Sphenacodontidae incertae sedis (неопределенного расположения).