Введение
Британский биолог-эволюционист (1936–2000)
Уильям Дональд Гамильтон (1 августа 1936 – 7 марта 2000) был британским биологом-эволюционистом, признанным одним из наиболее значительных эволюционных теоретиков XX века. Гамильтон прославился своей теоретической работой, обосновывающей строгую генетическую основу существования альтруизма, что стало ключевым элементом в развитии генно-центрического взгляда на эволюцию. Он считается одним из основоположников социобиологии. Гамильтон опубликовал важные работы о половом соотношении и эволюции пола. С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был профессором-исследователем Королевского общества в Оксфордском университете. Ричард Докинз писал, что Гамильтон был "величайшим дарвинистом моего времени".
Ранние годы
Гамильтон родился в 1936 году в Каире, Египет, вторым из семи детей. Его родители были родом из Новой Зеландии; его отец, А. М. Гамильтон, был инженером, а мать, Б. М. Гамильтон, – врачом. Семья Гамильтонов поселилась в графстве Кент. Во время Второй мировой войны Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург. Он увлекся естественной историей в раннем возрасте и проводил свободное время, собирая бабочек и других насекомых. В 1946 году он обнаружил книгу Е. Б. Форда «Бабочки», которая познакомила его с принципами эволюции посредством естественного отбора, генетикой и популяционной генетикой. Он учился в школе Тонбридж, где был в Смит-хаусе. В возрасте 12 лет он получил серьезную травму, играя со взрывчатыми веществами, оставшимися от изготовления ручных гранат для Народной гвардии во время Второй мировой войны. Гамильтону потребовалась торакотомия, а части пальцев правой руки были ампутированы в больнице Кингс-колледжа, чтобы спасти ему жизнь. У него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев на восстановление. Перед поступлением в Кембриджский университет он путешествовал по Франции и отслужил два года на военной службе. Будучи студентом-биологом в колледже Святого Иоанна, он не был впечатлен «многими биологами, которые, казалось, едва ли верили в эволюцию».
Правило Гамильтона
Гамильтон поступил на курс магистра в области демографии в Лондонской школе экономики (LSE), где его научным руководителем был Норман Карриер, который помог ему получить гранты на обучение. Позже, когда его работа приобрела более математический и генетический характер, он перевел руководство к Джону Хайналу из LSE и Седрику Смиту из Университетского колледжа Лондона (UCL). И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн осознавали проблему в том, как организмы могут повысить приспособленность своих генов, помогая своим близким родственникам, но не увидели значимости этого явления и не сформулировали его должным образом. Гамильтон проанализировал множество примеров и в итоге понял, что число, которое постоянно возникало в его расчетах, – это коэффициент родства Сеуолла Райта. Так было сформулировано правило Гамильтона: в любой ситуации, провоцирующей поведение, индивид оценивает приспособленность своего соседа по отношению к собственной, исходя из коэффициентов родства, соответствующих данной ситуации. Алгебраически, правило утверждает, что затратное действие должно быть выполнено, если:
где C – это затраты приспособленности для действующего индивида, r – генетическое родство между действующим индивидом и реципиентом, а B – выгода в приспособленности для реципиента. Затраты и выгоды приспособленности измеряются в плодовитости. r – это число от 0 до 1. Его две статьи 1964 года под названием «Генетическая эволюция социального поведения» сейчас широко цитируются. Однако доказательство и обсуждение его последствий включали сложную математику, и два рецензента отклонили рукопись. Третий, Джон Мейнард Смит, тоже не до конца понял ее, но признал значимость. То, что его работа была отклонена, впоследствии привело к трениям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон считал, что Мейнард Смит задерживал публикацию его работы, чтобы присвоить себе заслугу за эту идею (в период рецензирования Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались схожие идеи). Статья Гамильтона была опубликована в журнале Journal of Theoretical Biology и первоначально осталась в основном незамеченной. Признание ее значимости постепенно росло, и теперь она регулярно цитируется в учебниках по биологии. Большая часть дискуссии связана с эволюцией эусоциальности у насекомых отряда перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос) на основе их необычной гаплодиплоидной системы определения пола. Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим собственным (потенциальным) потомством. Таким образом, Гамильтон рассуждал, что «затратное действие» было бы более целесообразно направить на помощь в воспитании сестер, чем на собственное размножение. Концепция супергенов (иногда называемая эффектом «зеленой бороды»), согласно которой организмы могут развивать гены, способные идентифицировать идентичные копии у других и направлять социальное поведение преимущественно к ним, была теоретически уточнена и впоследствии отвергнута Гамильтоном в 1987 году.
Злое поведение
В своей работе 1970 года «Эгоистичное и злонамеренное поведение в эволюционной модели» Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли вред, причиненный организму, неизбежно быть побочным продуктом адаптаций для выживания. Что же касается возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без очевидной выгоды для себя? Гамильтон называет такое поведение злонамеренным. Его можно объяснить увеличением вероятности передачи генетических аллелей организма следующим поколениям путем нанесения вреда тем, кто связан менее тесно, чем просто по случайному совпадению. Однако злонамеренность вряд ли когда-либо разовьется в сложные формы адаптации. Объекты агрессии, скорее всего, будут стремиться к мести, а большинство пар особей (при условии панмиксии) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что затрудняет выбор объектов для злонамеренных действий.
Необычные соотношения полов
В 1964–1977 годах Гамильтон преподавал в Имперском колледже Лондона. Там он опубликовал статью в журнале Science о «необычных соотношениях полов». Фишер (1930) предложил модель, объясняющую, почему «нормальные» соотношения полов почти всегда составляют 1:1 (но см. Эдвардс, 1998), и аналогичным образом необычные соотношения полов, особенно у ос, требовали объяснений. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал её решение в 1960 году, когда ему было поручено помочь ученику Фишера А. В. Ф. Эдвардсу проверить гипотезу Фишера о соотношении полов. Гамильтон объединил свои обширные знания в области естественной истории с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований. В статье была введена концепция «непревзойденной стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс впоследствии развили в эволюционно стабильную стратегию (ESS) – концепцию теории игр, не ограничивающуюся эволюционной биологией. Прайс изначально обратился к Гамильтону после вывода уравнения Прайса, тем самым повторно доказав правило Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из работ Прайса и вдохновился ею. Эта работа не была опубликована, но Мейнард Смит предложил Прайсу стать соавтором своей статьи об ESS, что помогло улучшить их отношения. Прайс покончил с собой в 1975 году, и Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих присутствовавших на похоронах. Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардском университете, а затем провел девять месяцев с экспедицией Xavantina Cachimbo Королевского общества и Королевского географического общества в качестве приглашенного профессора в Университете Сан-Паулу. С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете. Одновременно он был избран иностранным членом Американской академии искусств и наук. Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки со стороны студентов, недовольных его связью с социобиологией. Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы BACH, в которую первоначально входили Артур Беркс, Роберт Аксельрод, Майкл Коэн и Джон Холланд. Гамильтона считали не самым лучшим лектором. Однако этот недостаток не помешал признанию его работы, поскольку она была популяризирована Ричардом Докинзом в книге «Эгоистичный ген», опубликованной в 1976 году.
Преследование Красной Королевы
Гамильтон был одним из первых сторонников теории эволюции пола, известной как «Красная Королева» (отдельно от другой теории с тем же названием, предложенной Ли Ван Валеном). Название происходит от персонажа из книги Льюиса Кэрролла «Сквозь зеркало», который непрерывно бежит, но не продвигается вперед:
— Ну, в нашей стране, — сказала Алиса, все еще задыхаясь, — вы обычно куда-нибудь добираетесь, если очень быстро бежите долгое время, как мы сейчас.
— Какая медленная страна! — сказала Королева. — Здесь же нужно бежать изо всех сил, чтобы оставаться на месте. А если хочешь куда-то попасть, нужно бежать как минимум в два раза быстрее! (Кэрролл, стр. 46)
Эта теория предполагает, что половое размножение эволюционировало, поскольку оно предоставляет паразитам новые и незнакомые комбинации генов, препятствуя их эксплуатации организма-хозяина: виды, размножающиеся половым путем, могли постоянно «убегать» от своих паразитов. В свою очередь, паразиты эволюционировали, чтобы обходить новые генетические комбинации организма, тем самым поддерживая бесконечную гонку.
Возвращение в Британию
В 1980 году он был избран членом (фелло) Королевского общества, а в 1984 году Ричард Саутвуд пригласил его занять должность профессора-исследователя Королевского общества в отделении зоологии Оксфордского университета и стать членом Нью-колледжа, где он оставался до своей смерти. Его сборник работ под названием «Узкие дороги земли генов» начал публиковаться в 1996 году. Первый том был посвящен эволюции социального поведения.
Социальная эволюция
Область социальной эволюции, в которой правило Гамильтона играет центральную роль, определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть поведения, влияющего на приспособленность особей, отличных от действующего субъекта. Социальное поведение можно классифицировать в зависимости от последствий, которые оно влечет для действующего субъекта и реципиента. Поведение, повышающее прямую приспособленность действующего субъекта, считается взаимовыгодным, если реципиент также получает выгоду, и эгоистичным, если реципиент несет потери. Поведение, снижающее приспособленность действующего субъекта, считается альтруистичным, если реципиент получает выгоду, и злонамеренным, если реципиент несет потери. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году. Гамильтон также предложил теорию коэволюции окраски осенних листьев как пример теории эволюционной сигнализации.
Происхождение ВИЧ
В 1990-х годах Гамильтон заинтересовался ныне опровергнутой гипотезой о том, что происхождение ВИЧ связано с испытаниями оральной полиомиелитной вакцины, проводившимися Хилари Копровски в Африке в 1950-х годах. Его письмо на эту тему в журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это, он выступил в поддержку гипотезы в интервью BBC и написал предисловие к книге Эдварда Хупера "Река", опубликованной в 1999 году. В поисках доказательств гипотезы Гамильтон в 2000 году отправился в Демократическую Республику Конго для оценки естественного уровня вируса иммунодефицита обезьян у приматов. Ни в одном из более чем 60 образцов мочи и фекалий не было обнаружено вируса SIV.
Биографии
Алан Графен написал биографические мемуары для Королевского общества. Ульлика Сегерстреле также опубликовала биографическую книгу: Segerstråle, U. 2013. Оракул природы: жизнь и работа У. Д. Гамильтона. Издательство Оксфордского университета.
Сборник статей
Гамильтон начал публиковать свои собранные работы в 1996 году, по образцу сборников работ Фишера, сопровождая каждую статью краткими эссе, предоставляющими контекст. Он умер после подготовки второго тома, поэтому эссе для третьего тома были написаны его соавторами. Гамильтон В. Д. (1996) Узкие дороги земли генов, том 1: Эволюция социального поведения. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. Гамильтон В. Д. (2002) Узкие дороги земли генов, том 2: Эволюция пола. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. Гамильтон В. Д. (2005) Узкие дороги земли генов, том 3: Последние слова (с эссе соавторов, под ред. М. Ридли). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.