Уильям Дональд Гамильтон: Эволюцияның көрнекті теоретигі

Кіріспе

Британдық эволюциялық биолог (1936–2000)

Уильям Дональд Гамильтон (1 тамыз 1936 – 7 наурыз 2000) – британдық эволюциялық биолог, 20-шы ғасырдың ең маңызды эволюциялық теоретиктерінің бірі деп танылған. Гамильтон альтруизмнің пайда болуына қатаң генетикалық негізді түсіндіретін теориялық жұмысымен әйгілі болды, бұл эволюцияның генге центрирленген көзқарасының дамуындағы маңызды бір бөлік болды. Ол социобиологияның алға басушыларының бірі саналады. Гамильтон жыныс арақатынасы және жыныстың эволюциясы туралы маңызды еңбектер жариялады. 1984 жылдан 2000 жылы қайтыс болғанға дейін Оксфорд университетінде Корольдік қоғамның ғылыми-зерттеу профессоры қызметін атқарды. Ричард Докинс Гамильтонды "өмірімдегі ең ұлы дарвинист" деп жазған.

Ерте өмір

Гамильтон 1936 жылы Египеттің Каир қаласында жеті баланың екіншісі болып дүниеге келді. Оның ата-анасы Жаңа Зеландиядан шыққан; әкесі А. М. Гамильтон инженер, ал анасы Б. М. Гамильтон дәрігер болған. Гамильтон отбасы Кентке қоныстанды. Екінші дүниежүзілік соғыс кезінде Гамильтон Эдинбургке эвакуацияланды. Ол ерте жасынан табиғат тарихына қызығушылық танытты және бос уақытын көбелектер мен басқа да жәндіктерді жинаумен өткізді. 1946 жылы ол Е. Б. Фордтың «Көбелектер» атты «Жаңа табиғаттанушы» кітабын тапты, ол оны табиғи іріктеу, генетика және популяциялық генетика негіздері арқылы эволюция теориясымен таныстырды. Ол Тонбридж мектебінде оқыды, онда Смит Хаусында білім алды. 12 жасында ол екінші дүниежүзілік соғыс кезінде Отан қорғаушылар үшін қол гранаталарын жасаудан қалған әкесінің жарылғыш заттарымен ойнағанда ауыр жарақат алды. Гамильтонның өмірін сақтап қалу үшін Кингс колледжі ауруханасында торактомия жасалып, оң қолындағы саусақтарының бір бөлігі ампутацияланды. Оның денесінде жарақат іздері қалды және ол алты ай бойы емделді. Кембридж университетіне түсуге дейін ол Францияда саяхаттап, екі жыл әскери қызметтен өтті. Сент-Джонс колледжінде биология мамандығын оқып жүргенде, «эволюцияға сенбейтін көптеген биологтардың» ықпалына түспеді.

Гамильтон ережесі

Гамильтон Лондон экономика мектебінде (LSE) демография бойынша магистрлік бағдарламаға Норман Карриердің жетекшілігімен қабылданды, ол оның оқуына гранттар алуға көмектесті. Кейін, оның жұмысы математикалық және генетикалық сипатқа ие болғанда, оның ғылыми жетекшілігі LSE-нің Джон Хайналына және Лондон университетінің (UCL) Седрик Смитіне жүктелді. Фишер мен Дж.Б.С. Холдейн организмдердің жақын туыстарына көмектесу арқылы өз гендерінің жарамдылығын арттыру мүмкіндігін байқаған, бірақ оның маңыздылығын толыққанды түсінбеді немесе дұрыс тұжырымдамасын жасаған жоқ. Гамильтон бірнеше мысалдарды зерделеп, есептеулерінен үнемі шығатын санның Сеуолл Райттың туыстық коэффициенті екенін анықтады. Осыдан Гамильтонның қағидасы туды: әрбір мінез-құлықты тудыратын жағдайда, жеке адам көршісінің жағдайына қатысты, осы жағдайға сәйкес туыстық коэффициенттерін ескере отырып, өзінің жағдайымен салыстырады. Алгебралық тұрғыдан алғанда, қағида былай тұжырымдалады: егер C – әрекет етушінің жарамдылығындағы шығын, r – әрекет етуші мен алушы арасындағы генетикалық туыстық, ал B – алушының жарамдылығындағы пайда болса, онда шығынды әрекет жасалуы керек. Жарамдылықтың шығындары мен пайдасы көбелектеп туу қабілетімен өлшенеді. r – 0 мен 1 арасындағы сан. Оның 1964 жылғы «Әлеуметтік мінез-құлықтың генетикалық эволюциясы» деген тақырыптағы екі мақаласы қазір кеңінен сілтеме жасалады. Алайда, оның дәлелдемелері мен салдары туралы талқылау күрделі математикалық есептеулерді қамтыды, және екі рецензент мақаланы қараудан өткізіп жіберді. Үшінші рецензент, Джон Мейнард Смит, оны толыққанды түсінбеді, бірақ оның маңыздылығын мойындады. Кейіннен оның жұмысы елеусіз қалғандығы Гамильтон мен Мейнард Смит арасында шиеленіске әкелді, себебі Гамильтон Мейнард Смит идеяға авторлық құқықты талап ету үшін оның жұмысын тоқтатты деп ойлады (рецензия кезеңінде Мейнард Смит ұқсас идеяларға қысқаша сілтеме жасайтын мақала жариялады). Гамильтонның мақаласы «Жаңа Теориялық Биология» журналында жарияланды және алғаш жарияланғанда көп назарсыз қалды. Оның маңыздылығы біртіндеп артып, қазір биология кітаптарында жиі сілтеме жасалады. Талқылаудың көп бөлігі гименоптералар (құмырсқалар, аралар және шершеңдер) ретіндегі жәндіктердегі эусоциалдықтың эволюциясына қатысты, олардың ерекше гаплодиплоидты жыныс анықтау жүйесіне негізделген. Бұл жүйе әйелдердің өздерінің (әлеуметтік) ұрпақтарына қарағанда, өздерінің қарындастарына генетикалық жағынан жақын екенін білдіреді. Осылайша, Гамильтон еңбегінде «шығынды әрекет» өздерін көбейтуден гөрі, қарындастарын өсіруге көмектесуге жұмсаған дұрыс деп тұжырымдалды. «Супергендер» ұғымы (кейде «Жасыл сақал эффектісі» деп аталады), организмдер басқалардағы өзімен бірдей гендерді анықтап, оларға қатысты әлеуметтік мінез-құлықты басымдықпен бағыттай алатын гендерді дамыта алады деген теориялық тұжырым 1987 жылы Гамильтон тарапынан нақтыланып, кері қайтарылды.

Hamilton enrolled in an MSc course in demography at the London School of Economics (LSE), under Norman Carrier, who helped secure grants for his studies. Later, when his work became more mathematical and genetical, he had his supervision transferred to John Hajnal of the LSE and Cedric Smith of University College London (UCL). Both Fisher and J. B. S. Haldane had seen a problem in how organisms could increase the fitness of their own genes by aiding their close relatives, but not recognised its significance or properly formulated it. Hamilton worked through several examples, and eventually realised that the number that kept falling out of his calculations was Sewall Wright's coefficient of relationship. This became Hamilton's rule: in each behaviour evoking situation, the individual assesses his neighbour's fitness against his own according to the coefficients of relationship appropriate to the situation. Algebraically, the rule posits that a costly action should be performed if:

where C is the cost in fitness to the actor, r the genetic relatedness between the actor and the recipient, and B is the fitness benefit to the recipient. Fitness costs and benefits are measured in fecundity. r is a number between 0 and 1. His two 1964 papers entitled The Genetical Evolution of Social Behaviour are now widely referenced. The proof and discussion of its consequences, however, involved detailed mathematics, and two reviewers passed over the paper. The third, John Maynard Smith, did not completely understand it either, but recognised its significance. Having his work passed over later led to friction between Hamilton and Maynard Smith, as Hamilton thought Maynard Smith had held his work back to claim credit for the idea (during the review period Maynard Smith published a paper that referred briefly to similar ideas). The Hamilton paper was printed in the Journal of Theoretical Biology and, when first published, was largely ignored. Recognition of its significance gradually increased to the point that it is now routinely cited in biology books. Much of the discussion relates to the evolution of eusociality in insects of the order Hymenoptera (ants, bees and wasps) based on their unusual haplodiploid sex determination system. This system means that females are more closely related to their sisters than to their own (potential) offspring. Thus, Hamilton reasoned, a "costly action" would be better spent in helping to raise their sisters, rather than reproducing themselves. The supergenes notion (sometimes called the Green beard effect) that organisms may evolve genes that are able to identify identical copies in others and preferentially direct social behaviours towards them was theoretically clarified and withdrawn by Hamilton in 1987.

Жаман мінез-құлық

1970 жылы жарияланған «Эволюциялық модельдегі өзімшіл және қатал мінез-құлық» атты мақаласында Гамильтон организмге тигізген зиянның тірі қалуға бейімделудің сөзсіз қосалқы құбылысы болуы мүмкін бе деген сұраққа тоқталады. Егер организм өзіне ешқандай пайдасы жоқ, тіпті зиян келтіре отырып, басқаларға қасақана нұқсан тигізсе қалай болады? Гамильтон мұндай әрекетті қастық деп атайды. Бұл организмнің генетикалық аллельдерінің, жай ғана туыстыққа қарағанда, одан аз туысқандарға зиян келтіру арқылы келесі буынға өту ықтималдығын арттыру арқылы түсіндіріледі. Дегенмен, қастық ешқашан күрделі бейімделу нысанына жетіспейді. Агрессияға ұшырағандар кек қайтаруға тырысуы мүмкін, ал жеке тұлғалардың көпшілігі (көбелектеп өсіп-өнетін түрлерді ескере отырып) генетикалық жақындықтары шамамен орташа деңгейде болады, бұл қастыққа ұшыратуға болатын нысаналарды таңдауды қиындатады.

Ерекше жыныстық қатынастар

1964 және 1977 жылдар аралығында Гамильтон Лондон Императорлық колледжінде лекция оқыды. Сол жерде ол «Science» журналында «ерекше жыныс қатынастары» туралы мақала жариялады. Фишер (1930) «қалыпты» жыныс қатынасының шамасының көбінесе 1:1 болатынына себептерді түсіндіретін модель ұсынған (бірақ Эдвардс 1998-ді қараңыз), сондай-ақ ерекше жыныс қатынастары, әсіресе, қоңыздарда, түсіндіруді қажет етті. Гамильтон бұл идеямен танысып, 1960 жылы Фишердің шәкірті А. В. Ф. Эдвардсқа Фишердің жыныс қатынасы гипотезасын тексеруге көмектесуге тағайындалғанда оның шешімін қалыптастырды. Гамильтон табиғат тарихы бойынша мол білімін проблеманы терең түсінумен үйлестіріп, зерттеудің жаңа саласын ашты. Мақалада Джон Мейнард Смит пен Джордж Р. Прайс дамытатын «жеңіске жете алмайтын стратегия» тұжырымы енгізілді, ол эволюциялық тұрақты стратегия (ESS) деп аталды – бұл ойын теориясының эволюциялық биологиямен ғана шектелмейтін тұжырымы. Прайс бастапқыда Гамильтонға, Price теңдеуін туындытып, содан кейін Гамильтонның қағидасын қайта туындырғаннан кейін келді. Кейін Мейнард Смит Прайстың бір мақаласын рецензиялап, одан шабыттанды. Бұл мақала жарияланбады, бірақ Мейнард Смит Прайсты өзінің ESS мақаласының авторларының бірі етуді ұсынды, бұл екеуінің арақатынасын жақсартуға көмектесті. Прайс 1975 жылы өзіне қол жұмсады, ал Гамильтон мен Мейнард Смит оның жерлеу рәсіміне қатысқан азақ топтың ішінде болды. Гамильтон Гарвард университетінде қонақ профессор болып жұмыс істеді, кейіннен Сан-Паулу университетінде қонақ профессор ретінде Корольдік қоғам мен Корольдік географиялық қоғамның Xavantina Cachimbo экспедициясында тоғыз ай өткізді. 1978 жылдан бастап Гамильтон Мичиган университетінде эволюциялық биология профессоры болды. Сонымен қатар, ол Америка өнер және ғылым академиясының шетелдік құрметті мүшесі болып сайланды. Оның келгеніне студенттер наразылық білдіріп, оның әлеуметтік биологиямен байланысын ұнатпағандықтан, оқу орындарында отырыс ұйымдастырды. Ол жерде ол саяси ғалым Роберт Аксельродпен «тұтқынның дилеммасы» мәселесі бойынша жұмыс істеді және бастапқы мүшелері Артур Беркс, Роберт Аксельрод, Майкл Коэн және Джон Холландтан тұратын BACH тобының мүшесі болды. Гамильтон нашар лекция оқитын адам ретінде танылды. Алайда, бұл кемшілік оның еңбегінің танылуына кедерес болмады, өйткені оны Ричард Докинс 1976 жылы жарық көрген «Эгоист ген» кітабында кеңінен таныстырды.

Between 1964 and 1977, Hamilton was a lecturer at Imperial College London. Whilst there he published a paper in Science on "extraordinary sex ratios". Fisher (1930) had proposed a model as to why "ordinary" sex ratios were nearly always 1:1 (but see Edwards 1998), and likewise extraordinary sex ratios, particularly in wasps, needed explanations. Hamilton had been introduced to the idea and formulated its solution in 1960 when he had been assigned to help Fisher's pupil A. W. F. Edwards test the Fisherian sex ratio hypothesis. Hamilton combined his extensive knowledge of natural history with deep insight into the problem, opening up a whole new area of research. The paper introduced the concept of the "unbeatable strategy", which John Maynard Smith and George R. Price were to develop into the evolutionarily stable strategy (ESS), a concept in game theory not limited to evolutionary biology. Price had originally come to Hamilton after deriving the Price equation, and thus rederiving Hamilton's rule. Maynard Smith later peer reviewed one of Price's papers, and drew inspiration from it. The paper was not published but Maynard Smith offered to make Price a co author of his ESS paper, which helped to improve relations between the men. Price committed suicide in 1975, and Hamilton and Maynard Smith were among the few present at the funeral. Hamilton was a visiting professor at Harvard University and later spent nine months with the Royal Society's and the Royal Geographical Society's Xavantina Cachimbo Expedition as a visiting professor at the University of São Paulo. From 1978 Hamilton was Professor of Evolutionary Biology at the University of Michigan. Simultaneously, he was elected a Foreign Honorary Member of American Academy of Arts and Sciences. His arrival sparked protests and sit ins from students who did not like his association with sociobiology. There he worked with the political scientist Robert Axelrod on the prisoner's dilemma, and was a member of the BACH group with original members Arthur Burks, Robert Axelrod, Michael Cohen, and John Holland. Hamilton was regarded as a poor lecturer. This shortcoming would not affect the recognition of his work, however, as it was popularised by Richard Dawkins in the book The Selfish Gene published in 1976.

Қызыл патшаны қуып шығу

Гамильтон жыныстың эволюциясы туралы Қызыл патшайым теориясының ерте жақтаушысы болды (Ли Ван Вален бұрын ұсынған осы аттас теориядан өзгеше). Бұл теория Льюис Кэрроллдың «Көзге айна арқылы» кітабындағы кейіпкерінің атымен аталады, ол үздіксіз жүгіріп тұрады, бірақ ешқандай қашықтыққа жете алмайды:

«Біздің елде, – деді Әлиса, әлі де сәлтейіп, – егер сіз біраз уақыт бойы өте жылдам жүгірсеңіз, әдетте басқа жерге жетесіз, біз сияқты». «Өте баяу ел!» – деді Патшайым. «Ал, мұнда, көріп отырсыздар, қанша жүгірсеңіз де, бір орында тұруға тура келеді. Егер басқа жерге барғыңыз келсе, онда кем дегенде екі есе жылдам жүгіруіңіз керек!» (Кэрролл, 46-бет).

Бұл теория жыныстың пайда болуын мынамен түсіндіреді: жаңа және бұрын белгісіз гендердің комбинациясы паразиттің алдына ұсынылып, оның бұл организммен қоректенуіне кедерілтеді. Жынысты көбейтетін түрлер өздерінің паразитінен үнемі «қашып» тұра алады. Сонымен қатар, паразиттің де жаңа гендерді жеңіп өтуге қабілетті механизмдері дамиды, осылайша олардың арасында шексіз жарыс жалғасады.

Британияға оралу

1980 жылы ол Корольдік қоғамның мүшесі болып сайланды, ал 1984 жылы Ричард Саутвуд оны Оксфорд университетінің Зоология кафедрасында Корольдік қоғамның ғылыми-зерттеу профессоры және Нью-Коледждің мүшесі болуға шақырды, ол өмірінің соңына дейін сол қызметте болды. Оның "Гендер жерінің тар жолдары" атты еңбектерінің жинағы 1996 жылы жариялана бастады. Бірінші том "Әлеуметтік мінез-құлықтың эволюциясы" деп аталды.

Әлеуметтік эволюция

Гамильтон ережесінің маңызды рөл атқаратын әлеуметтік эволюция саласы, әлеуметтік мінез-құлықтардың эволюциясын зерттеу ретінде кеңінен анықталады, яғни актерден өзге де индивидтердің сәйкестігіне (фитнесіне) әсер ететін мінез-құлықтар. Әлеуметтік мінез-құлықтарды актер мен алушы үшін қамтамасыз ететін сәйкестік салдарына қарай жіктеуге болады. Актердің тікелей сәйкестігін арттыратын мінез-құлық, егер алушы да пайда тапса, өзара пайдалы, ал алушы зиян шексе, өзімшіл болып саналады. Актердің сәйкестігін төмендететін мінез-құлық, егер алушы пайда тапса, игілікті, ал алушы зиян шексе, қаскөйлік деп аталады. Бұл жіктемені алғаш рет 1964 жылы Гамильтон ұсынған. Гамильтон сондай-ақ, эволюциялық сигнализация теориясының мысалы ретінде күзгі жапырақтардың түсінің коэволюциялық теориясын ұсынды.

АИТВ-тің пайда болуы

1990 жылдары Гамильтон Хиллари Копровскидің 1950 жылдары Африкада жүргізген ауызша полиомиелит вакцинасы сынақтарында ВИЧ вирусының пайда болуына байланысты, қазіргі таңда жоққа шығарылған гипотезаға қызығушылық танытты. Гамильтонның осы тақырыптағы Science журналына жолдаған хаты 1996 жылы жарияланбады. Осыған қарамастан, ол BBC арнасына сұхбат беріп гипотезаны қолдады және Эдвард Хупердің 1999 жылғы «The River» кітабына алғы сөз жазды. Гипотезаны дәлелдеу үшін Гамильтон 2000 жылы Конго Демократиялық Республикасына сапар шегіп, приматтардағы маймыл иммуножеткіліксіздік вирусының (SIV) табиғи деңгейін бағалауға тырысты. 60-тан астам зәр мен нәжіс үлгісінен SIV вирусы табылмады.

Өмірбаяндары

Алан Графен Корольдік қоғам үшін өмірбаяндық естеліктер жазды. Ullica Segerstråle авторлығындағы өмірбаяндық кітап та жарық көрді: Segerstråle, U. 2013 ж. «Табиғаттың оракулы: В. Д. Гамильтонның өмірі мен еңбектері». Оксфорд университетінің баспасы.

Құжаттар жинағы

Гамильтон 1996 жылы Фишердің жинақталған еңбектерінің үлгісімен, әрбір мақаланың контекстін түсіндіретін қысқаша эсселермен бірге өзінің жинақталған еңбектерін жариялауды бастады. Ол екінші томды дайындағаннан кейін қайтыс болды, сондықтан үшінші томға жазылған эсселер оның әріптес авторларынан алынған. Гамильтон В. Д. (1996) Гендер жерінің тар жолдары, 1-том: Әлеуметтік мінез-құлықтың эволюциясы. Оксфорд университетінің баспасы, Оксфорд. Гамильтон В. Д. (2002) Гендер жерінің тар жолдары, 2-том: Жыныстың эволюциясы. Оксфорд университетінің баспасы, Оксфорд. Гамильтон В. Д. (2005) Гендер жерінің тар жолдары, 3-том: Соңғы сөздер (әріптес авторлардың эсселерімен, ред. М. Ридли). Оксфорд университетінің баспасы, Оксфорд.