Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
В популяционной генетике пересекающиеся поколения относятся к системам спаривания, в которых в любой момент времени присутствует более одного поколения. В системах, где это не так, существуют не перекрывающиеся поколения (или дискретные поколения), в которых каждое поколение длится только один размножающийся сезон. Если взрослые особи размножаются в течение нескольких сезонов размножения, то считается, что у вида есть перекрывающиеся поколения. Примерами видов, которые имеют перекрывающиеся поколения, являются многие млекопитающие, включая людей, и многие беспозвоночные в сезонных условиях. Примерами видов, которые состоят из не перекрывающихся поколений, являются однолетние растения и несколько видов насекомых. Не перекрывающиеся поколения - одна из характеристик, которая должна быть выполнена в модели Харди-Вайнберга, чтобы произошла эволюция. Это очень ограничивающее и нереалистичное предположение, но оно трудно устранить.
In population genetics overlapping generations refers to mating systems where more than one breeding generation is present at any one time. In systems where this is not the case there are non overlapping generations (or discrete generations) in which every breeding generation lasts just one breeding season. If the adults reproduce over multiple breeding seasons the species is considered to have overlapping generations. Examples of species which have overlapping generations are many mammals, including humans, and many invertebrates in seasonal environments. Examples of species which consist of non overlapping generations are annual plants and several insect species. Non overlapping generations is one of the characteristics that needs to be met in the Hardy–Weinberg model for evolution to occur. This is a very restrictive and unrealistic assumption, but one that is difficult to dispose of.
Перекрывающиеся и не перекрывающиеся поколения
В моделях популяционной генетики, таких как модель Харди-Вайнберга, предполагается, что у видов нет перекрывающихся поколений. Однако в природе многие виды имеют перекрывающиеся поколения. Слишение поколений считается нормой, а не исключением. Накладывающиеся поколения встречаются у видов, которые живут много лет и размножаются много раз. Например, многие птицы создают новые гнезда каждые (несколько) лет. Поэтому потомство, когда оно созреет, также будет иметь свои собственные гнезда потомства, в то время как родительское поколение может снова размножаться. Преимущество перекрытия поколений можно найти в различных уровнях опыта поколений в популяции. Молодые люди смогут получать социальную информацию от старших и более опытных людей. Слишение поколений может, таким же образом, способствовать альтруистическому поведению. Не перекрывающиеся поколения встречаются у видов, у которых взрослое поколение умирает после одного сезона размножения. Если, например, вид может выжить только зимой в молодом состоянии, то он автоматически будет состоять из не перекрывающихся поколений. Группа видов, не имеющих перекрывающихся поколений, в основном состоит из одноволтиных насекомых и некоторых однолетних растений. Одним из примеров одноволтинных насекомых, размножающихся только один раз в год, является пчела-копальщица Доусона, Амегилла Доусони. Хотя однолетние растения умирают после одного сезона, не все однолетние растения действительно не имеют перекрывающихся поколений. У многих однолетних растений есть семенные баки, содержащие спящие семена, которые остаются в состоянии покоя в течение как минимум одного года. Это позволяет накладывать поколения в однолетних растениях. Примечание: одомашнивание однолетних растений привело к уменьшению покоя семян. Поэтому у этих одомашненных однолетних растений не совпадают поколения.
In population genetics models, such as the Hardy–Weinberg model, it is assumed that species have no overlapping generations. In nature, however, many species do have overlapping generations. The overlapping generations are considered the norm rather than the exception. Overlapping generations are found in species that live for many years, and reproduce many times. Many birds, for instance, have new nests every (couple of) year(s). Therefore, the offspring will, after they have matured, also have their own nests of offspring while the parent generation could be breeding again as well. An advantage of overlapping generations can be found in the different experience levels of generations in a population. The younger age group will be able to acquire social information from the older and more experienced age groups. Overlapping generations can, similarly, promote altruistic behaviour. Non overlapping generations are found in species in which the adult generation dies after one breeding season. If a species for instance can only survive winter in the juvenile state the species will automatically consist of non overlapping generations. The group of species lacking overlapping generations mostly consists of univoltine insects, and some annual plants. One example of univoltine insects, only breeding once a year, is Dawson's burrowing bee, Amegilla dawsoni. Although annual plants die after one season, not all annual plants truly lack overlapping generations. Many annual plants have seed banks containing dormant seeds that remain dormant for at least one year. This makes overlapping generations possible in annual plants. N. B domestication of annual plants has led to a reduction of seed dormancy. These domesticated annual plants, therefore, have non overlapping generations.
Генетическое разнообразие
Имеет ли вид перекрывающиеся поколения или нет, может повлиять на генетическое разнообразие в новом поколении. Было показано, что изменения в генетическом варианте популяций из-за генетического дрейфа в два раза больше, когда есть перекрывающиеся поколения, чем когда поколения не перекрываются.
Whether a species has overlapping generations or not can influence the genetic diversity in the new generation. Changes in the genetic variance in populations due to genetic drift have been shown to be twice as great when there are overlapping generations as opposed to when generations do not overlap.
Предположения в генетических моделях популяции
Эффективный размер популяции является важной концепцией в эволюционной биологии и, как известно, трудно оценить. В моделях, оценивающих эту цифру, часто предполагается, что у вида нет перекрывающихся поколений. Это может привести к смещению оценки эффективного размера популяции, потому что временные колебания частот аллелей следуют сложным моделям, когда поколения перекрываются. В нейтральной теории молекулярной эволюции показано, что скорость эволюции (скорость замещения) в нейтральных генах не зависит от колебаний численности популяции. Однако это верно только для видов, имеющих отдельные поколения. В этом случае скорость замещения равна скорости мутации. Когда в эту модель включается перекрытие поколений, скорость замещения действительно меняется с колебаниями численности населения. Скорость замещения увеличивается, когда размер популяции переходит от малого к большому, с высокой вероятностью выживания, и когда размер популяции переходит от большого к маленькому, с низкой вероятностью выживания.
Effective population size is an essential concept in evolutionary biology and notoriously hard to estimate. In models estimating this figure, it is often assumed that the species has non overlapping generations. This can bias the estimate of the effective population size, because temporal fluctuations in allele frequencies follow complicated patterns when generations overlap. In the Neutral theory of molecular evolution, it is shown that the rate of evolution (substitution rate) in neutral genes is not influenced by fluctuations in population size. This, however, is only true for species having discrete generations. In this case, the substitution rate is equal to the mutation rate. When generation overlapping is incorporated in this model, the substitution rate does change with population size fluctuations. The substitution rate increases when the population size transits from small to large, with a high survival probability and when the population size transits from large to small, with a low survival probability.
Эксперименты
Во многих экспериментах предполагается, что виды состоят только из не перекрывающихся поколений. Например, когда ученый хочет изучить генетические мутации в штамме бактерий. Он будет смотреть на всех потомков (F1) нынешнего поколения (P). Для дальнейшего изучения генетических мутаций в штамме он будет рассматривать следующее поколение (F2), которое состоит только из потомства поколения F1, в то время как первое поколение P больше не будет использоваться в эксперименте.
In many experiments species are assumed to only consist of non overlapping generations. For instance, when a scientist wants to look at genetic mutations in a strain of bacteria. He will look at all the offspring (F1) of the current generation (P). For a further look into genetic mutations in the strain he will then look at the next generation (F2) which consists only of offspring from generation F1 while the first generation P will not be used in the experiment any longer.