Плодовые тела грибов: строение и идентификация.

Введение

Плодовое тело гриба, образующее споры
грибы

Гриб или гриб – это мясистое плодовое тело гриба, образующее споры, обычно развивающееся над землей, на почве или на субстрате, которым он питается. Термин "гриб" обычно относится к ядовитым для человека видам. Эталоном для названия "гриб" является культивируемый белый шампиньон, Agaricus bisporus; следовательно, слово "гриб" чаще всего применяется к грибам (Basidiomycota, Agaricomycetes), имеющим ножку (стипе), шляпку (пилеус) и пластинки (ламеллы, ед. число – ламелла) на нижней стороне шляпки. "Гриб" также описывает различные другие пластинчатые грибы, с ножкой или без нее; поэтому этот термин используется для описания мясистых плодовых тел некоторых Ascomycota. Пластинки производят микроскопические споры, которые помогают грибу распространяться по земле или по поверхности субстрата. Формы, отклоняющиеся от стандартной морфологии, обычно имеют более специфические названия, такие как "боровик", "дождевик", "сморчок" и "строчок", а пластинчатые грибы часто называют "агариками" из-за их сходства с Agaricus или их порядка Agaricales. В расширенном смысле, термин "гриб" может также относиться ко всему грибу в культуре, к таллому (называемому мицелием) видов, формирующих плодовые тела, называемые грибами, или к самому виду.

Этимология

Термины "гриб" и "поганка" уходят корнями в столетия и никогда не имели четких определений, а также не было единого мнения относительно их применения. В XV и XVI веках использовались термины mushrom, mushrum, muscheron, mousheroms, mussheron или musserouns. Слово "toadstool" впервые появилось в Англии в XIV веке как обозначение "пенька" для жаб, возможно, подразумевая несъедобный ядовитый гриб.

Идентификация

Чтобы определить, что является грибом, а что нет, необходимо базовое понимание их макроскопического строения. Большинство грибов – это базидиомицеты с пластинками. Их споры, называемые базидиоспорами, образуются на пластинках и в результате опадают в виде мелкой пыли из-под шляпок. На микроскопическом уровне базидиоспоры выстреливаются из базидий и затем падают между пластинками в неподвижном воздушном пространстве. В результате, для большинства грибов, если шляпку срезать и положить на ночь пластинками вниз, формируется порошкообразный отпечаток, отражающий форму пластинок (или пор, или шипов и т.д.) (когда плодовое тело спороносит). Цвет этого порошкообразного отпечатка, называемого споровым отпечатком, полезен как для классификации, так и для идентификации грибов. Цвета споровых отпечатков включают белый (наиболее распространенный), коричневый, черный, пурпурно-коричневый, розовый, желтый и кремовый, но почти никогда не синий, зеленый или красный. В целом, определение рода часто можно осуществить в поле с помощью местного определителя. Однако для определения вида требуются большие усилия. Гриб развивается из состояния «пуговка» в зрелую структуру, и только последняя может предоставить определенные характеристики, необходимые для идентификации вида. Однако перезрелые экземпляры теряют признаки и прекращают производство спор. Многие начинающие грибники ошибочно принимают влажные следы от воды на бумаге за белые споровые отпечатки, или изменение цвета бумаги от вытекающей жидкости на краях пластинок за цветные споровые отпечатки.

Классификация

Типичные грибы – это плодовые тела представителей порядка Agaricales, родом-типом которого является Agaricus, а видом-типом – полевой гриб Agaricus campestris. Однако в современных молекулярно-определенных классификациях не все представители порядка Agaricales образуют плодовые тела грибов, и многие другие пластинчатые грибы, обобщенно называемые грибами, встречаются в других порядках класса Agaricomycetes. Например, лисички относятся к Cantharellales, ложные лисички, такие как Gomphus, – к Gomphales, молочники (Lactarius, Lactifluus) и сыроежки (Russula), а также Lentinellus, – к Russulales, в то время как жесткие, кожистые роды Lentinus и Panus относятся к Polyporales, но Neolentinus – к Gloeophyllales, а маленький род грибов-рицинелл, Rickenella, вместе с близкими родами – к Hymenochaetales. В основной части грибов, в Agaricales, встречаются распространенные грибы, такие как обычный гриб-колдовской круг, шиитаке, эноки, вешенки, мухоморы и другие Amanita, галлюциногенные грибы, такие как виды Psilocybe, соломенные грибы, львиные гривы и т.д. Атипичным грибом является гриб-лобстер, который представляет собой плодовое тело гриба Russula или Lactarius, деформированное паразитическим грибом Hypomyces lactifluorum. Это придает пораженному грибу необычную форму и красный цвет, напоминающий вареного лобстера. Ножка (также называемая стеблем) может быть центральной и поддерживать шляпку посередине, или смещенной от центра или боковой, как у видов Pleurotus и Panus. У других грибов ножка может отсутствовать, как у трутовиков, образующих полкообразные наросты. Дождевики лишены ножки, но могут иметь поддерживающее основание. Другие грибы, включая трюфели, студеничные грибы, земляные звезды и птичьи гнезда, обычно не имеют ножек, и существует специализированная микологическая терминология для описания их частей. Способ прикрепления пластинок к верхней части ножки является важной характеристикой морфологии грибов. Грибы родов Agaricus, Amanita, Lepiota и Pluteus, среди прочих, имеют свободные пластинки, которые не достигают вершины ножки. У других есть приросшие пластинки, которые спускаются по ножке, как у родов Omphalotus и Pleurotus. Существует большое количество вариаций между крайностями свободных и приросших пластинок, которые в совокупности называются прикрепленными пластинками. Для различения типов прикрепленных пластинок часто делают более тонкие различия: приросшие пластинки, которые прилегают к ножке под прямым углом; выемчатые пластинки, имеющие выемку в месте соединения с верхушкой ножки; приросшие пластинки, изогнутые вверх к ножке, и так далее. Эти различия между прикрепленными пластинками иногда трудно интерпретировать, поскольку способ прикрепления пластинок может меняться по мере созревания гриба или в зависимости от различных условий окружающей среды.

Typical mushrooms are the fruit bodies of members of the order Agaricales, whose type genus is Agaricus and type species is the field mushroom, Agaricus campestris. However in modern molecularly defined classifications, not all members of the order Agaricales produce mushroom fruit bodies, and many other gilled fungi, collectively called mushrooms, occur in other orders of the class Agaricomycetes. For example, chanterelles are in the Cantharellales, false chanterelles such as Gomphus are in the Gomphales, milk cap mushrooms (Lactarius, Lactifluus) and russulas (Russula), as well as Lentinellus, are in the Russulales, while the tough, leathery genera Lentinus and Panus are among the Polyporales, but Neolentinus is in the Gloeophyllales, and the little pin mushroom genus, Rickenella, along with similar genera, are in the Hymenochaetales. Within the main body of mushrooms, in the Agaricales, are common fungi like the common fairy ring mushroom, shiitake, enoki, oyster mushrooms, fly agarics and other Amanitas, magic mushrooms like species of Psilocybe, paddy straw mushrooms, shaggy manes, etc. An atypical mushroom is the lobster mushroom, which is a fruitbody of a Russula or Lactarius mushroom that has been deformed by the parasitic fungus Hypomyces lactifluorum. This gives the affected mushroom an unusual shape and red color that resembles that of a boiled lobster. The stalk (also called the stipe, or stem) may be central and support the cap in the middle, or it may be off center or lateral, as in species of Pleurotus and Panus. In other mushrooms, a stalk may be absent, as in the polypores that form shelf like brackets. Puffballs lack a stalk, but may have a supporting base. Other mushrooms including truffles, jellies, earthstars, and bird's nests usually do not have stalks, and a specialized mycological vocabulary exists to describe their parts. The way the gills attach to the top of the stalk is an important feature of mushroom morphology. Mushrooms in the genera Agaricus, Amanita, Lepiota and Pluteus, among others, have free gills that do not extend to the top of the stalk. Others have decurrent gills that extend down the stalk, as in the genera Omphalotus and Pleurotus. There are a great number of variations between the extremes of free and decurrent, collectively called attached gills. Finer distinctions are often made to distinguish the types of attached gills: adnate gills, which adjoin squarely to the stalk; notched gills, which are notched where they join the top of the stalk; adnexed gills, which curve upward to meet the stalk, and so on. These distinctions between attached gills are sometimes difficult to interpret, since gill attachment may change as the mushroom matures, or with different environmental conditions.

Микроскопические особенности

Гимениум – это слой микроскопических клеток, несущих споры, который покрывает поверхность пластинок. У грибов без пластинок гимениум выстилает внутренние поверхности трубочек у боровиков и полипор, или покрывает зубчики ежовиков и ветви коралловидных грибов. У Ascomycota споры развиваются внутри микроскопических удлиненных, мешковидных клеток, называемых асками, которые обычно содержат восемь спор в каждой аске. Дискомицеты, включающие чашечные, губчатые, мозговидные и некоторые булавовидные грибы, развивают открытый слой асок, как на внутренних поверхностях чашечников или в углублениях сморчков. Пиреномицеты, крошечные темноокрашенные грибы, обитающие на широком спектре субстратов, включая почву, навоз, лесную подстилку и гнилую древесину, а также на других грибах, образуют крошечные, колбовидные структуры, называемые перитециями, внутри которых развиваются аски. У базидиомицетов обычно четыре споры развиваются на кончиках тонких выростов, называемых стеригмами, которые отходят от клеток в форме булавы, называемых базидиями. Плодоносящая часть гастеромицетов, называемая глебой, может становиться порошкообразной, как у дождевиков, или слизистой, как у вонючих грибов. Среди асок рассеяны нитевидные стерильные клетки, называемые парафизами. Подобные структуры, называемые цистидами, часто встречаются в гимениуме Basidiomycota. Существует множество типов цистид, и оценка их наличия, формы и размера часто используется для подтверждения идентификации гриба. Культивируемые грибы, а также обычные шампиньоны, первоначально формируют крошечное плодовое тело, называемое шпильковой стадией из-за их небольшого размера. Немного расширившись, они называются пуговками, опять же из-за относительного размера и формы. После формирования этих стадий гриб может быстро впитывать воду из мицелия и расширяться, главным образом за счет раздувания предварительно сформированных клеток, которые образовались в примордиях в течение нескольких дней. Аналогично, существуют и другие грибы, такие как Parasola plicatilis (ранее Coprinus plicatlis), которые быстро растут за ночь и могут исчезнуть к позднему дню в жаркий день после дождя. Большая часть гриба находится под землей и в гниющей древесине или умирающих корнях деревьев в виде белого мицелия в сочетании с черными шнуровидными ризоморфами, которые соединяют колонизированные, разделенные древесные субстраты. При воздействии ультрафиолетового (УФ) света, даже после сбора урожая, эргостерол в грибах превращается в витамин D2. В ходе комплексной оценки безопасности производства витамина D в свежих грибах исследователи показали, что технологии искусственного УФ-излучения были столь же эффективны для производства витамина D, как и грибы, подвергающиеся воздействию естественного солнечного света, и что УФ-излучение имеет длительную историю безопасного использования для производства витамина D в пищевых продуктах.

A hymenium is a layer of microscopic spore bearing cells that covers the surface of gills. In the nongilled mushrooms, the hymenium lines the inner surfaces of the tubes of boletes and polypores, or covers the teeth of spine fungi and the branches of corals. In the Ascomycota, spores develop within microscopic elongated, sac like cells called asci, which typically contain eight spores in each ascus. The Discomycetes, which contain the cup, sponge, brain, and some club like fungi, develop an exposed layer of asci, as on the inner surfaces of cup fungi or within the pits of morels. The Pyrenomycetes, tiny dark colored fungi that live on a wide range of substrates including soil, dung, leaf litter, and decaying wood, as well as other fungi, produce minute, flask shaped structures called perithecia, within which the asci develop. In the basidiomycetes, usually four spores develop on the tips of thin projections called sterigmata, which extend from club shaped cells called a basidia. The fertile portion of the Gasteromycetes, called a gleba, may become powdery as in the puffballs or slimy as in the stinkhorns. Interspersed among the asci are threadlike sterile cells called paraphyses. Similar structures called cystidia often occur within the hymenium of the Basidiomycota. Many types of cystidia exist, and assessing their presence, shape, and size is often used to verify the identification of a mushroom. The cultivated mushroom, as well as the common field mushroom, initially form a minute fruiting body, referred to as the pin stage because of their small size. Slightly expanded, they are called buttons, once again because of the relative size and shape. Once such stages are formed, the mushroom can rapidly pull in water from its mycelium and expand, mainly by inflating preformed cells that took several days to form in the primordia. Similarly, there are other mushrooms, like Parasola plicatilis (formerly Coprinus plicatlis), that grow rapidly overnight and may disappear by late afternoon on a hot day after rainfall. Most of the fungus is underground and in decaying wood or dying tree roots in the form of white mycelia combined with black shoelace like rhizomorphs that bridge colonized separated woody substrates. When exposed to ultraviolet (UV) light, even after harvesting, ergosterol in mushrooms is converted to vitamin D2, In a comprehensive safety assessment of producing vitamin D in fresh mushrooms, researchers showed that artificial UV light technologies were equally effective for vitamin D production as in mushrooms exposed to natural sunlight, and that UV light has a long record of safe use for production of vitamin D in food.

Гриб для пищи

Грибы широко используются в кулинарии, во многих кухнях (особенно китайской, корейской, европейской и японской). Люди ценили их как пищу с древнейших времен. Большинство грибов, продаваемых в супермаркетах, выращиваются на коммерческих фермах. Самый распространенный из них, Agaricus bisporus, считается безопасным для большинства людей, поскольку он выращивается в контролируемой стерильной среде. Несколько разновидностей A. bisporus выращиваются в коммерческих целях, включая белые, кримини и портобелло. Другие культивируемые виды, доступные во многих продуктовых магазинах, включают Hericium erinaceus, шиитаке, майтаке (гриб-ежовик), Pleurotus и эноки. В последние годы рост благосостояния в развивающихся странах привел к значительному росту интереса к выращиванию грибов, которое теперь рассматривается как потенциально важная экономическая деятельность для мелких фермеров. Эта страна производит около половины всех культивируемых грибов, и около 1,4 миллиарда человек потребляют грибы в среднем на человека в год. В 2014 году Польша была крупнейшим в мире экспортером грибов, с ежегодным объемом экспорта около 500 тонн. Разделение съедобных грибов от ядовитых требует внимательного отношения к деталям; не существует единого признака, по которому можно было бы определить все ядовитые грибы, или признака, по которому можно было бы определить все съедобные грибы. Людей, собирающих грибы для употребления в пищу, называют микофагами. Даже культивируемый A. bisporus содержит небольшое количество гидразинов, наиболее распространенным из которых является агаритин (микотоксин и канцероген). Однако гидразины разрушаются при умеренном нагревании во время приготовления пищи.

Ядовитые грибы

Многие виды грибов производят вторичные метаболиты, которые могут быть токсичными, изменять сознание, обладать антибиотическими, противовирусными или биолюминесцентными свойствами. Хотя смертельных видов немного, другие могут вызывать особенно тяжелые и неприятные симптомы. Токсичность, вероятно, играет роль в защите функции базидиокарпа: мицелий затратил значительную энергию и протоплазматический материал на развитие структуры для эффективного распространения спор. Одной из защитных стратегий от поедания и преждевременного разрушения является эволюция химических веществ, делающих гриб несъедобным, вызывая у потребителя рвоту (см. эметики) или заставляя его избегать употребления в пищу. Кроме того, из-за способности грибов поглощать тяжелые металлы, включая радиоактивные, европейские грибы вплоть до 2008 года могли содержать токсины, возникшие в результате Чернобыльской катастрофы 1986 года, и продолжали изучаться в этой связи. Псилоцибин, природное химическое вещество, содержащееся в некоторых психоделических грибах, таких как Psilocybe cubensis, изучается на предмет его способности помогать людям, страдающим от психологических расстройств, таких как обсессивно-компульсивное расстройство. Сообщалось, что даже небольшие дозы способны останавливать кластерные и мигренозные головные боли. Несколько видов рода Amanita, наиболее известные A. muscaria, но также A. pantherina и другие, содержат психоактивное соединение мусцимол. Химиотаксономическая группа Amanita, содержащая мусцимол, не содержит аматоксинов или фаллотоксинов и, следовательно, не является гепатотоксичной, хотя при неправильной обработке может быть нелетально нейротоксичной из-за присутствия иботеновой кислоты. Интоксикация Amanita схожа с эффектом препаратов группы Z, поскольку включает в себя депрессивное и седативное гипнотическое воздействие на ЦНС, а также диссоциацию и делирий в высоких дозах.

Народная медицина

Некоторые грибы используются в народной медицине. В ряде стран экстракты, такие как полисахарид К, шизофилан, полисахаридный пептид или лентинан, зарегистрированы государством в качестве адъювантных методов лечения рака. Хотя некоторые виды грибов или их экстракты могут употребляться в целях получения терапевтического эффекта, некоторые регулирующие органы, такие как Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США, рассматривают такое использование как диетическую добавку, которая не имеет государственной регистрации или широкого клинического применения в качестве рецептурного лекарственного средства. Некоторые грибы, относящиеся к типу трутовиков и часто называемые грибами, использовались для розжига огня (известны как трутовик огниво). Грибы и другие представители царства грибов играют роль в разработке новых методов биологической ремедиации (например, использование микоризы для стимуляции роста растений) и технологий фильтрации (например, использование грибов для снижения уровня бактерий в загрязненной воде).