Введение

Ядовитый гриб (смертельная шапка)

Amanita phalloides (/æ//m//ə/'/n//aɪ//t//ə// //f//ə/'/l//ɔɪ//d//iː//z/), широко известный как смертельная шапка, является смертельно ядовитым грибом-базидиомицетом, одним из многих в роде Amanita. Широко распространен в Европе, но был занесен в другие части света с конца двадцатого века. Известны случаи отравления им, возможно, включая римского императора Клавдия в 54 году н.э. и императора Священной Римской империи Карла VI в 1740 году. Впервые он был описан французским ботаником Себастьяном Вайлантом в 1727 году, который дал ему краткое название "Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus" – название, которое и сегодня позволяет узнать этот гриб. Хотя научное название *phalloides* означает "в форме фаллоса", неясно, связано ли это с его сходством с фаллосом или с грибами-вонючками рода *Phallus*. В 1821 году Элиас Магнус Фрис описал его как *Agaricus phalloides*, включив в описание все белые аманиты. Окончательно в 1833 году Иоганн Генрих Фридрих Линк закрепил название *Amanita phalloides*, хотя Персон назвал его *Amanita viridis* за 30 лет до этого. Несмотря на то, что Луи Секретан использовал название *A. phalloides* раньше Линка, оно было отклонено в номенклатурных целях из-за непоследовательного использования биномиальной номенклатуры в его работах; однако некоторые таксономисты с этим не согласны. *Amanita phalloides* является типовым видом секции *Phalloideae* рода *Amanita*, в которую входят все известные смертельно ядовитые виды *Amanita*. Наиболее известны виды, известные как "ангелы-уничтожители", а именно *A. virosa*, *A. bisporigera* и *A. ocreata*, а также ложный бледный гриб (*A. verna*). Термин "ангел-уничтожитель" иногда применяют и к *A. phalloides*, но "смертельная шапка" – наиболее распространенное народное название на английском языке. К другим распространенным названиям относится "вонючая аманита".

Редко встречающаяся полностью белая форма была первоначально описана Максом Брицелмаером как *A. phalloides f. alba*, однако её статус остаётся неясным. Часто встречается среди обычных по окраске смертельных шапок. В 2004 году она была описана как отдельный вариетет, включающий то, что ранее называлось *A. verna var. tarda*.

Описание

У смертельного гриба (бледная поганка) имеется крупное и внушительное эпигеозное (надземное) плодовое тело (базидиокарп), обычно с пилеем (шляпкой) диаметром, изначально округлым и полушаровидным, но с возрастом становящимся плоским. Окраска шляпки может быть бледно-зеленой, желтовато-зеленой, оливково-зеленой, бронзовой или (в одной форме) белой; она часто светлее к краям, которые могут иметь более темные полосы; также часто светлеет после дождя. Поверхность шляпки липкая во влажном состоянии и легко очищается – нежелательная черта, поскольку считается, что это свойственно съедобным грибам. Остатки частного покрывала видны в виде кольцевидного, свисающего аннулюса, обычно расположенного примерно под шляпкой. Белые пластинки (жабры) свободные. Ножка белая, с рассеянными серовато-оливковыми чешуйками, длиной и толщиной, с утолщенным, растрепанным, мешковидным белым вольвой (основанием). Споры: 7–12 x 6–9 мкм. Гладкие, эллипсоидные, амилоидные. Запах описывается как сначала слабый и медово-сладкий, но со временем усиливающийся, становясь приторно-сладким и отвратительным. Молодые экземпляры впервые появляются из земли, напоминая белое яйцо, покрытое общим покрывалом, которое затем разрывается, оставляя вольву в качестве остатка. Споровый порошок белый – типичная черта для грибов рода Amanita. Прозрачные споры имеют шаровидную или яйцевидную форму, их длина составляет 8–10 мкм (0,3–0,4 мм), и они синеют при взаимодействии с йодом.

Биохимия

В настоящее время известно, что этот вид содержит две основные группы токсинов, оба – многоциклические (кольцевидные) пептиды, распространенные по всей ткани гриба: аматоксины и фалотоксины. Другой токсин – фалолизин, который продемонстрировал некоторую гемолитическую (разрушающую красные кровяные клетки) активность in vitro. Также было выделено не связанное соединение – антаманид. Аматоксины состоят как минимум из восьми соединений с аналогичной структурой, представляющей собой восемь аминокислотных колец; они были изолированы в 1941 году Генрихом О. Вилендом и Рудольфом Халлермайером из Мюнхенского университета. Их основной токсический механизм – ингибирование РНК-полимеразы II, жизненно важного фермента в синтезе РНК-мессенджера (мРНК), микроРНК и малой ядерной РНК (snRNA). Без мРНК синтез необходимых белков, а следовательно, и метаболизм клетки, останавливается, и клетка погибает. Печень является основным поражаемым органом, поскольку именно она первой подвергается воздействию после всасывания в желудочно-кишечном тракте, хотя другие органы, особенно почки, также восприимчивы. РНК-полимераза Amanita phalloides нечувствительна к действию аматоксинов, поэтому гриб не отравляет сам себя. Фаллотоксины состоят как минимум из семи соединений, все из которых имеют семь схожих пептидных колец. Фаллоидин был выделен в 1937 году Федором Линеном, учеником и зятем Генриха Виланда, и Ульрихом Виландом из Мюнхенского университета. Хотя фаллотоксины высокотоксичны для клеток печени, впоследствии было установлено, что они мало влияют на общую токсичность бледной поганки, поскольку не всасываются в кишечнике.

Сходство с съедобными видами

A. phalloides похож на съедобный рисовый соломенный гриб (Volvariella volvacea) и A. princeps, обычно известный как "белый Цезарь". Его можно спутать с молодыми или зрелыми экземплярами других съедобных видов Amanita, таких как A. lanei, поэтому некоторые специалисты рекомендуют вообще воздерживаться от сбора грибов Amanita в пищу. Белая форма A. phalloides может быть ошибочно принята за съедобные виды Agaricus, особенно молодые плодовые тела, у которых нераскрывшиеся шляпки скрывают характерные белые пластинки; у всех зрелых видов Agaricus пластинки темного цвета. В Европе, среди других грибов с похожей зеленой шляпкой, которые собирают грибники, – различные виды рода Руссула с зеленоватым оттенком и ранее популярный Tricholoma equestre, который теперь считается опасным из-за серии отравлений в ресторанах во Франции. Грибы рода Руссула, такие как Russula heterophylla, R. aeruginea и R. virescens, можно отличить по их хрупкой мякоти и отсутствию вольвы и кольца. К другим похожим видам относятся A. subjunquillea в Восточной Азии и A. arocheae, ареал которого простирается от Андской Колумбии на север как минимум до центральной Мексики; оба эти вида также ядовиты.

Распространение и среда обитания

Смертельная шапка родом из Европы, где она широко распространена. Она встречается в южных прибрежных районах Скандинавии на севере, в Ирландии на западе, на востоке в Польше и западной России, на юге – на Балканах, в Греции, Италии, Испании и Португалии в бассейне Средиземного моря, а также в Марокко и Алжире в Северной Африке. В Западной Азии она была зарегистрирована в лесах северного Ирана. Имеются данные из более восточных регионов Азии, но они еще не подтверждены как A. phalloides. К концу XIX века Чарльз Хортон Пек сообщил об обнаружении A. phalloides в Северной Америке. В 1918 году образцы из восточных Соединенных Штатов были идентифицированы Джорджем Фрэнсисом Аткинсоном из Корнелльского университета как отличный, хотя и близкий вид – A. brunnescens. К 1970-м годам стало ясно, что A. phalloides действительно встречается в Соединенных Штатах, предположительно занесенная из Европы вместе с каштанами, с популяциями на западном и восточном побережьях. Исторический обзор 2006 года пришел к выводу, что популяции Восточного побережья были интродуцированы непреднамеренно, вероятно, на корнях других специально ввезенных растений, таких как каштаны. Происхождение популяций Западного побережья оставалось неясным из-за недостатка исторических данных. Наблюдения за различными коллекциями A. phalloides, произраставшими в хвойных, а не в местных лесах, привели к гипотезе о многократной интродукции этого вида в Северную Америку. Предполагается, что различные интродукции привели к появлению множества генотипов, адаптированных либо к дубам, либо к хвойным деревьям. A. phalloides была занесена в новые страны Южного полушария с импортом твердых пород древесины и хвойных в конце XX века. Интродуцированные дубы, по-видимому, стали переносчиком в Австралию и Южную Америку; популяции под дубами были зарегистрированы в Мельбурне и Канберре (где в январе 2012 года умерли два человека из четырех отравленных) и Аделаиде, а также в Уругвае. Она была обнаружена под другими интродуцированными деревьями в Аргентине. Сосновые плантации связаны с этим грибом в Танзании и Южной Африке, а также он встречается под дубами и тополями в Чили. Ряд смертей в Индии был связан с этим грибом.

Экология

Он образует эктомикоризу с несколькими видами деревьев и находится с ними в симбиотических отношениях. В Европе это лиственные породы и, реже, хвойные. Чаще всего его можно встретить под дубами, но также под буками, каштанами, конскими каштанами, берёзами, лещиной, грабом, соснами и ёлками. В странах, куда он был интродуцирован, его распространение ограничено теми экзотическими деревьями, с которыми он ассоциируется в своём естественном ареале. Однако имеются данные о том, что A. phalloides образует микоризу с пихтой и родами семейства Миртовые (Myrtaceae): например, с эвкалиптом в Танзании, что указывает на потенциальную инвазивность этого вида.

Токсичность

Как следует из общего названия, этот гриб высокотоксичен и является причиной большинства смертельных отравлений грибами во всем мире. Его биохимия интенсивно изучается на протяжении десятилетий. В среднем, в Северной Америке каждый год один человек умирает после употребления бледной поганки. Токсины бледной поганки в первую очередь поражают печень, но также затрагивают и другие органы, такие как почки. Симптомы отравления бледной поганкой обычно проявляются через 6–12 часов после употребления. Симптомы употребления бледной поганки могут включать тошноту и рвоту, за которыми следуют желтуха, судороги и кома, приводящие к смерти. Считается, что смертность от отравления бледной поганкой составляет около 10–30%. Некоторые специалисты настоятельно рекомендуют не складывать подозрительные на бледную поганку грибы в одну корзину с грибами, собранными для еды, и даже избегать прикосновений к ним. Более того, токсичность не уменьшается при варке, замораживании или сушке. Отравления обычно происходят из-за ошибок в определении вида. Недавние случаи подчеркивают сходство A. phalloides со съедобным грибом-волавариеллой (Volvariella volvacea), жертвами которого стали иммигранты из Восточной и Юго-Восточной Азии в Австралии и на Западном побережье США. В одном случае в штате Орегон четыре члена корейской семьи нуждались в пересадке печени.

Признаки и симптомы

Смертельные шапки, по сообщениям, имеют приятный вкус. Это, в сочетании с задержкой появления симптомов – в течение которых внутренние органы серьезно, а иногда и необратимо повреждаются – делает их особенно опасными. Первоначально симптомы носят желудочно-кишечный характер и включают схваткообразные боли в животе, сопровождающиеся водянистой диареей, тошнотой и рвотой, которые при отсутствии лечения могут привести к обезвоживанию, а в тяжелых случаях – к гипотонии, тахикардии, гипогликемии и нарушениям кислотно-щелочного баланса. Наблюдается почечная недостаточность (как вторичная по отношению к тяжелому гепатиту, так и вызванная прямым токсическим поражением почек). Отмечается, что спустя до 24 часов симптомы, как правило, исчезают, и человек может чувствовать себя хорошо в течение до 72 часов. Симптомы поражения печени и почек начинаются через 3–6 дней после употребления грибов, при значительном повышении уровня трансаминаз. Отравление грибами встречается чаще в Европе, чем в Северной Америке. До середины XX века уровень смертности составлял около 60–70%, но благодаря прогрессу в области медицины этот показатель значительно снизился. Обзор случаев отравления смертельными шапками в Европе в период с 1971 по 1980 год показал общий уровень смертности в 22,4% (51,3% у детей до десяти лет и 16,5% у детей старше десяти лет). В обзорах, проведенных в 1995 году, этот показатель был пересмотрен до примерно 10–15%.

Лечение

Потребление бледной поганки – это неотложное медицинское состояние, требующее госпитализации. Четыре основные категории терапии при отравлении включают предварительную медицинскую помощь, поддерживающие мероприятия, специфическое лечение и трансплантацию печени. Предварительная помощь заключается в деконтаминации желудка с использованием активированного угля или промывания желудка; из-за задержки между употреблением и первыми симптомами отравления пациенты часто обращаются за лечением спустя много часов после употребления, что потенциально снижает эффективность этих вмешательств. Поддерживающие мероприятия направлены на лечение обезвоживания, возникающего в результате потери жидкости в желудочно-кишечной фазе интоксикации, и коррекцию метаболического ацидоза, гипогликемии, электролитного дисбаланса и нарушений свертываемости крови. Некоторые данные свидетельствуют о том, что внутривенное введение силибинина, экстракта из расторопши пятнистой (Silybum marianum), может быть полезным для уменьшения последствий отравления бледной поганкой. В 2010 году в США началось долгосрочное клиническое исследование внутривенного силибинина. Силибинин предотвращает поглощение аматоксинов клетками печени, тем самым защищая неповрежденную ткань печени; он также стимулирует ДНК-зависимые РНК-полимеразы, что приводит к увеличению синтеза РНК. Согласно одному отчету, основанному на лечении 60 пациентов силибинином, все пациенты, начавшие прием препарата в течение 96 часов после употребления гриба и сохранявшие функцию почек, выжили. По состоянию на февраль 2014 года подтверждающие исследования еще не были опубликованы. SLCO1B3 был идентифицирован как транспортёр аматоксинов в печени человека; кроме того, субстраты и ингибиторы этого белка – в частности, рифампицин, пенициллин, силибинин, антаманид, паклитаксел, циклоспорин и преднизолон – могут быть полезны для лечения отравления аматоксинами у человека. N-ацетилцистеин показал многообещающие результаты в сочетании с другими методами лечения. Исследования на животных показывают, что аматоксины истощают печеночный глутатион; N-ацетилцистеин служит предшественником глутатиона и, следовательно, может предотвратить снижение уровня глутатиона и последующее повреждение печени. Ни одно из используемых антидотов не прошло проспективных рандомизированных клинических испытаний, и имеются только отдельные сообщения о случаях успешного лечения. Силибинин и N-ацетилцистеин представляются наиболее перспективными методами терапии. Были опробованы и другие методы усиления выведения токсинов; такие техники, как гемодиализ, гемоперфузия, плазмаферез и перитонеальный диализ, иногда приводили к успеху, но в целом не улучшают исход. Это сложный вопрос, поскольку сама трансплантация может сопровождаться значительными осложнениями и смертностью; пациентам требуется длительная иммуносупрессия для поддержания трансплантата. Несмотря на то, что показатели выживаемости улучшились благодаря современной медицинской помощи, у пациентов с отравлением средней и тяжелой степени до половины выздоровевших страдали от стойкого повреждения печени. Последующее исследование показало, что большинство выживших полностью восстанавливаются без каких-либо последствий, если лечение начато в течение 36 часов после употребления гриба.

Известные жертвы

Несколько исторических личностей, возможно, умерли от отравления *A. phalloides* (или других схожих, токсичных видов *Amanita*). Это могли быть случайные отравления или покушения. К числу предполагаемых жертв такого рода отравлений относятся римский император Клавдий, папа Климент VII, русская царица Наталья Нарышкина и император Священной Римской империи Карл VI. Р. Гордон Уоссон рассказывал, что дело об отравлении Клавдия более сложное. Клавдий был известен своей любовью к грибам Цезаря. После его смерти многие источники связывают его смерть с тем, что ему подали блюдо из бледной поганки вместо грибов Цезаря. Древние авторы, такие как Тацит и Светоний, единогласно утверждают, что в грибное блюдо был добавлен яд, а не само блюдо было приготовлено из ядовитых грибов. Уоссон предполагал, что яд, использованный для убийства Клавдия, был получен из бледной поганки, а смертельная доза неизвестного яда (возможно, разновидности паслена) была введена позже, во время его болезни. Другие историки предполагают, что Клавдий мог умереть от естественных причин. В июле 2023 года четыре человека в Леонгате, Австралия, были госпитализированы после употребления говядины Веллингтон, в которой подозревалось наличие *A. phalloides*. Трое из четырех гостей впоследствии умерли, а один выжил и позже перенес пересадку печени. Женщина, приготовившая еду, Эрин Паттерсон, была обвинена в убийстве в ноябре 2023 года.