Dorygnathus

Введение

Род ромфоринхидных птерозавров ранней юры Dorygnathus ("носовая челюсть") был родом ромфоринхидных птерозавров, которые жили в Европе в ранний юрский период, когда мелководье затопило большую часть континента. У него были короткие размахи крыльев и относительно небольшая треугольная грудная кость, где прикреплены его летучие мышцы. Его череп был длинным, а его глазные ямы были самыми большими отверстиями. Большие изогнутые клыки, которые "переплетались", когда челюсти закрывались, выделялись впереди, а меньшие, более прямые зубы выстроились вдоль спины. Однако в 1831 году Теодори перераспределил вид в род Pterodactylus, создав таким образом P. banthensis. Голотип, нижняя челюсть, это образец PSB 757. Окаменелости были изучены Кристианом Эрихом Германном фон Майером в 1831 году и снова Теодори в 1852 году, когда он отнесли их к роду Rhamphorhynchus вместо Pterodactylus. В этот период предполагалось близкое родство с птерозавром, известным из Британии, позже названным Диморфодон. Некоторые окаменелости были отправлены профессору палеонтологии в Мюнхене Иоганну Андреасу Вагнеру. Именно он, изучив новые находки Альберта Оппеля в 1856 и 1858 годах, после того, как Ричард Оуэн назвал Диморфодон, пришел к выводу, что немецкий тип явно отличался и что, следовательно, должен быть создан новый род птерозавра, который он официально назвал Dorygnathus в 1860 году, от греческого dory, "пило" и gnathos, "челюсть". С тех пор были найдены гораздо более полные останки в других немецких местах, особенно в Вюртемберге, включая Холзмаден, Омден и Зелл. Один образец, SMNS 81840, был в 1978 году раскопан в Нанси, Франция. Окаменелости доригнатов часто находили в грудах трофеев, где неиспользуемые породы сбрасывались из каменоломных карьер, работавших на местных фермеров. Большинство окаменелостей были найдены в двух основных волнах, одна в течение двадцатых, другая в течение восьмидесятых годов двадцатого века. С тех пор скорость обнаружения значительно замедлилась, потому что спрос на сланцевый камень сильно сократился, и многие небольшие карьеры закрылись. В настоящее время собрано более пятидесяти образцов, многие из них хранятся в коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта, поскольку по закону палеонтологические находки в Бадене-Вюртемберге являются собственностью этой бундесленда. Благодаря отличному сохранению позже найденных окаменелостей, Доригнатус вызвал большой интерес у исследователей птерозавров, важные исследования были посвящены этому виду Феликс Плинингером, Густавом фон Артхабером и совсем недавно Кевином Падианом. В 1971 году Руперт Уайлд описал и назвал второй вид: Dorygnathus mistelgauensis, основанный на образце, собранном в кирпичной яме возле железнодорожной станции Мистельгау, к которому относится конкретное название, учителем Х. Херппичем, который пожертвовал его в частную коллекцию Гюнтера Эйкена, местного палеонтолога-любителя в Байройте, где он все еще проживает. В результате, экземпляр не имеет официального номера инвентаря. Окаменелость состоит из лопатки с крыльями, части ноги, ребра и хвостового позвонка. Wild оправдывает создание нового названия вида, ссылаясь на большой размер, с примерно на 50% большим размахом крыльев, чем у типичного образца; короткая нижняя нога и длинное крыло. В 2008 году Падиан указал, что крупнейший в то время известный образец D. banthensis MBR 1977.21 имеет размах крыльев 169 сантиметров, а также более крупный размер; что пропорции крыльев и нижней части ног довольно изменчивы у D. banthensis и что геологический возраст сопоставим. Он пришел к выводу, что D. mistelgauensis является субъективным младшим синонимом D. banthensis.

Genus of rhamphorhynchid pterosaur from the Early Jurassic

Dorygnathus ("spear jaw") was a genus of rhamphorhynchid pterosaur that lived in Europe during the Early Jurassic period, when shallow seas flooded much of the continent. It had a short wingspan, and a relatively small triangular sternum, which is where its flight muscles attached. Its skull was long and its eye sockets were the largest opening therein. Large curved fangs that "intermeshed" when the jaws closed featured prominently at the front of the snout while smaller, straighter teeth lined the back. In 1831 however, Theodori reassigned the species to the genus Pterodactylus, therefore creating P. banthensis. The holotype, a lower jaw, is specimen PSB 757. The fossils were studied by Christian Erich Hermann von Meyer in 1831 and again by Theodori in 1852 when he referred them to the genus Rhamphorhynchus instead of Pterodactylus. In this period a close affinity was assumed with a pterosaur known from Britain, later named Dimorphodon. Some fossils were sent to a professor of paleontology in Munich named Johann Andreas Wagner. It was he who, having studied new finds by Albert Oppel in 1856 and 1858, after Richard Owen had named Dimorphodon concluded that the German type was clearly different and that therefore a new genus of pterosaur should be erected, which he formally named Dorygnathus in 1860, from Greek dory, "spear" and gnathos, "jaw". Much more complete remains have been found since in other German locales and especially in Württemberg, including Holzmaden, Ohmden, and Zell. One specimen, SMNS 81840, has in 1978 been dug up in Nancy, France. Dorygnathus fossils were often found in the spoil heaps where unusable rock was dumped from slate quarries worked by local farmers. Most fossils were found in two major waves, one during the twenties, the other during the eighties of the twentieth century. Since then the rate of discovery has slowed considerably because the demand for slate has strongly diminished and many small quarries have closed. At present over fifty specimens have been collected, many of them are preserved in the collection of the State Museum of Natural History Stuttgart, as by law paleontological finds in Baden Württemberg are property of this Bundesland. Due to the excellent preserval of the later found fossils, Dorygnathus has generated much interest by pterosaur researchers, important studies having been dedicated to the species by Felix Plieninger, Gustav von Arthaber, and more recently Kevin Padian. In 1971 Rupert Wild described and named a second species: Dorygnathus mistelgauensis, based on a specimen collected in a brick pit near the railway station of Mistelgau, to which the specific name refers, by teacher H. Herppich, who donated it to the private collection of Günther Eicken, a local amateur paleontologist at Bayreuth, where it still resides. As a result, the exemplar has no official inventory number. The fossil comprises a shoulder blade with wing, a partial leg, a rib and a caudal vertebra. Wild justified the creation of a new species name by referring to the great size, with an about 50% larger wingspan than with a typical specimen; the short lower leg and the long wing. Padian in 2008 pointed out that D. banthensis specimen MBR 1977.21, the largest then known, has with a wingspan of 169 centimetres an even larger size; that wing and lower leg proportions are rather variable in D. banthensis and that the geological age is comparable. He concluded that D. mistelgauensis is a subjective junior synonym of D. banthensis.

Описание

Дорьгнатус в целом имеет строение базального, т. е. не-птеродактилоидного птерозавра: короткая шея, длинный хвост и короткие метакарпалы, хотя для базального птерозавра шея и метакарпалы Доригнатуса снова относительно длинны. Череп удлиненный и заостренный. Самый большой известный череп, образца MBR 1920.16, подготовленного Бернардом Хауфом в 1915 году и в конечном итоге приобретенного Берлинским музеем естественной истории, имеет длину шестнадцать сантиметров. В черепе глазная яма образует самое большое отверстие, больше, чем fenestra antorbitalis, которое четко отделено от щели, как костный нос. На довольно прямой вершине черепа или морды не видно костного гребня. Нижняя челюсть тонка сзади, но глубже вперед, где они сливаются в симфиз, заканчивающийся беззубой точкой, в честь которой был назван род. В MBR 1920.16 челюсть в целом имеет длину 147 миллиметров. В нижней челюсти первые три пары зубов очень длинные, острые и указывающие наружу и вперед. Они контрастируют с рядом восьми или более вертикально стоящих зубов, которые постепенно уменьшаются в размерах к задней части нижней челюсти. В верхних челюстях такой экстремальной контрастности нет, но четыре зуба в предчелюстной части длиннее, чем семь зубов в верхней челюсти, которые снова становятся меньше в задней части. Таким образом, общее количество зубов составляет не менее 44. Длинные верхние и нижние передние зубы переплетались, когда клюв был закрыт; из-за их чрезвычайной длины они значительно выдвигались за пределы верхней и нижней границ головы. По словам Падиана, имеется восемь шейных, четырнадцать спинных, три или четыре крестных и двадцать семь или двадцать восемь хвостовых позвонков. Исключительная четвертая крестная - первая из нормальных хвостовых серий. Количество хвостовых костей не известно точно, потому что их границы скрыты длинными нитевидными продолжениями, которые заставляют хвост застыть. Шея шейного позвонка довольно длинная и сильно выстроена, ее верхняя поверхность имеет примерно квадратное сечение. У них есть тонкие ребра шейки матки с двумя головами. Грунтовые позвонки более округлены с плоскими шипами; первые три или четыре носят ребра, которые соприкасаются с грудными ребрами; более задние ребра соприкасаются с гастралиями. Первые пять или шесть, довольно коротких хвостовых позвонков образуют гибкую базу хвоста. Вдоль спины хвостовые кости становятся длиннее и иммобилизируются их переплетающимися продолжениями длиной до пяти позвонков, которые вместе окружают хвостовые кости костной сетью, позволяя хвосту функционировать как руль. Грудная кость треугольная и относительно небольшая; Падиан предположил, что она могла быть продлена на спине хрящевой тканью. Он соединен с коркоидом, который у пожилых людей сливается с более длинной лопатой, образуя седловидный плечевой сустав. Умысел имеет треугольный дельтопекторный гребень и пневматизирован. Нижняя рука на 60% длиннее верхней. Из пяти карпальных костей в запястье короткий, но крепкий птероид указывает на шею, в живом животном поддержка для летной мембраны, пропатагиума. Первые три метакарпальных связаны с тремя маленькими пальцами, оснащенными короткими, но сильно изогнутыми когтями; четвертый - с крылым пальцем, в котором вторая или третья фаланга является самой длинной; первая или четвертая - самая короткая. Крыло пальца поддерживает основную мембрану полета. В тазу сливаются илий, иший и лобковый орган. Илиум удлинен длиной в шесть позвонков. Нижняя часть ноги, в которой сливаются нижние две трети голени и голени взрослых особей, на треть короче, чем бедренная кость, голова которой делает угол 45° с ее оси. Проксимальные тарсалы никогда не сливаются в отдельный астрагалокальканей; образуется тибиотарсус. Третий метатарсальный край самый длинный; пятый соединен с пальцем ноги, второй фаланг которого имеет изгиб 45° и имеет тупой и широкий конец; он, возможно, поддерживал мембрану между ногами, кроропатагиум. У некоторых образцов сохранились мягкие части, но они редки и ограничены, и не дают много информации. Неизвестно, имел ли хвост лопату на конце, как у Рамфоринха. Однако Фердинанд Броили сообщил о наличии волос в образце BSP 1938 I 49, что указывает на то, что у Доригнатуса также были пикнофибры или перья и повышенный метаболизм, как в настоящее время предполагается для всех птерозавров.

Dorygnathus in general has the build of a basal, i. e. non pterodactyloid pterosaur: a short neck, a long tail and short metacarpals — although for a basal pterosaur the neck and metacarpals of Dorygnathus are again relatively long. The skull is elongated and pointed. The largest known cranium, that of specimen MBR 1920.16 prepared by Bernard Hauff in 1915 and eventually acquired by the Natural History Museum of Berlin, has a length of sixteen centimetres. In the skull the eye socket forms the largest opening, larger than the fenestra antorbitalis that is clearly separated from the slit like bony naris. No bony crest is visible on the rather straight top of the skull or snout. The lower jaws are thin at the back but deeper toward the front where they fuse into the symphysis ending in a toothless point after which the genus has been named. In MBR 1920.16, the mandibula as a whole has a length of 147 millimetres. In the lower jaws the first three pairs of teeth are very long, sharp and pointing outwards and forwards. They contrast with a row of eight or more upright standing much smaller teeth that gradually diminish in size towards the back of the lower jaw. No such extreme contrast exists in the upper jaws, but the four teeth in the premaxilla are longer than the seven in the maxilla that again become smaller posteriorly. The total number of teeth is thus at least 44. The long upper and lower front teeth interlaced when the beak was closed; due to their extreme length they then projected considerably beyond the upper and lower margins of the head. According to Padian, eight cervical, fourteen dorsal, three or four sacral and twenty seven or twenty eight caudal vertebrae are present. The exceptional fourth sacral is the first of the normal caudal series. The number of caudals is not certain because their limits are obscured by long thread like extensions, stiffening the tail. The cervical vertebrae are rather long and strongly built, their upper surface having a roughly square cross section. They carry double headed thin cervical ribs. The dorsal vertebrae are more rounded with flat spines; the first three or four carry ribs that contact the sternal ribs; the more posterior ribs contact the gastralia. The first five or six, rather short, caudal vertebrae form a flexible tail base. To the back the caudals grow longer and are immobilised by their intertwining extensions with a length of up to five vertebrae which together surround the caudals with a bony network, allowing the tail to function as a rudder. The breastbone is triangular and relatively small; Padian has suggested it may have been extended at its back with a cartilaginous tissue. It is connected to the coracoid which in older individuals is fused to the longer scapula forming a saddle shaped shoulder joint. The humerus has a triangular deltopectoral crest and is pneumatised. The lower arm is 60% longer than the upper arm. From the five carpal bones in the wrist a short but robust pteroid points towards the neck, in the living animal a support for a flight membrane, the propatagium. The first three metacarpals are connected to three small fingers, equipped with short but strongly curved claws; the fourth to the wing finger, in which the second or third phalanx is the longest; the first or fourth the shortest. The wing finger supports the main flight membrane. In the pelvis, the ilium, ischium and pubis are fused. The ilium is elongated with a length of six vertebrae. The lower leg, in which the lower two thirds of the tibia and fibula of adult specimens are fused, is a third shorter than the thighbone, the head of which makes an angle of 45° with its shaft. The proximal tarsals are never fused in a separate astragalocalcaneum; a tibiotarsus is formed. The third metatarsal is the longest; the fifth is connected to a toe of which the second phalanx shows a 45° bend and has a blunt and broad end; it perhaps supported a membrane between the legs, a cruropatagium. In some specimens, soft parts have been preserved but these are rare and limited, providing little information. It is unknown whether the tail featured a vane on its end, as with Rhamphorhynchus. However, Ferdinand Broili reported the presence of hairs in specimen BSP 1938 I 49, an indication that Dorygnathus also had pycnofibers or feathers and an elevated metabolism, as is presently assumed for all pterosaurs.

Филогения

Сродство между Доригнатусом и Диморфодоном, предположительное ранними исследователями, в значительной степени основано на поверхностном сходстве в форме зубов. Барон Франц Нопкса в 1928 году отнесли этот вид к Rhamphorhynchinae, что было подтверждено Питером Велленхофером в 1978 году. Современные точные кладистические анализы отношений Доригнатуса не привели к консенсусу. Дэвид Унвин в 2003 году обнаружил, что он принадлежал к кладу Rhamphorhynchinae, но анализ Александра Келнера привел к гораздо более базовому положению, ниже Диморфодона или Питеинозавра. Падиан, используя сравнительный метод, в 2008 году пришел к выводу, что Доригнатус был близок к Скафогнатусу и Рамфоринхусу в филогенетическом дереве, но также, что эти виды формировали серию последовательных побегов, что означает, что они не будут объединены в отдельный клад. Это было вновь опровергнуто результатами кладистического исследования Брайана Андреса в 2010 году, показывающим, что Доригнатус был частью монофилетических Rhamphorhynchinae. Следующая кладограмма показывает положение Доригнатуса согласно Андресу:

Палеобиология

Считается, что Доригнатус был рыбоядным, ловил рыбу и другую скользкую добычу своими длинными зубами. Это подтверждается тем фактом, что их окаменелости были найдены в морских отложениях сланца Посидония, где они встречаются вместе с гораздо более редким птерозавром Campylognathoides. У некоторых экземпляров Dorygnathus есть зубы, имеющие эмаль, соответствующую потреблению твердой пищи. Это может свидетельствовать о том, что эти птерозавры иногда были сухожилыми, питались добычей с твердой оболочкой, такой как моллюски или ракообразные. Очень молодые молодые особи Dorygnathus неизвестны, самый маленький обнаруженный образец имеет размах крыльев шестьдесят сантиметров; возможно, они не могли рисковать далеко за открытое море. Падиан пришел к выводу, что Доригнатус после относительно быстрого роста в первые годы, быстрее, чем любая современная рептилия того же размера, продолжал медленно расти после достижения половой зрелости, что привело бы к исключительно большим особям с размахом крыльев.