Andalgalornis

Введение

Вымерший род птиц Andalgalornis - род нелетающих хищных птиц вымершего семейства Phorusrhacidae (часто называемых "птицами террора"), которые жили в Аргентине. Тип и единственный вид - A. steulleti.

Описание

Подсемейство, к которому принадлежал род, Patagornithinae, содержало виды, которые были довольно стройными; он выглядел очень похоже на более крупный форусрахсид Phorusrhacos, но он был более элегантным и меньшим и имел пропорционально более высокий клюв, самый массивный по размеру тела из всех форусрахидов.

Палеобиология

Считается, что форусрахиды были наземными хищниками или мусорщиками, и их часто считали вершиной хищников, которые доминировали в Кенозойской Южной Америке в отсутствие хищников млекопитающих, хотя они сосуществовали с некоторыми крупными, плотоядными борьеенидными млекопитающими. Ранние гипотезы о питании форус-рацидными животными основывались в основном на том, что у них имеются большие черепа с крючком, а не на подробных гипотезах и биомеханических исследованиях, и такие исследования их бега и хищнических адаптаций были проверены только с начала 21-го века. Альваренга и Элизабет Хофлинг сделали некоторые общие замечания о форусокислых привычках в статье 2003 года. Они были нелетающими, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и массы тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Они указали, что сужение тазового отдела, верхней челюсти и грудной клетки, возможно, было адаптацией для охоты в регионах с высокой растительностью, что позволило бы большей ловкости при перемещении между вертикальными препятствиями. Кроме того, узкая верхняя челюсть помогала ловить мелких животных, скрывающихся в стволах деревьев или камнях. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на те, что можно увидеть у современных ястребов), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились на зрение в открытых, солнечных районах, а не в тенистых лесах. В 2010 году исследование Дегранжа и его коллег по Andalgalornis, основанное на анализе конечных элементов с использованием компьютерной томографии, оценило силу укуса и распределение напряжения в черепе, и показало, что он потерял большую степень внутричерепной неподвижности (движимость костей черепа по отношению друг к другу), как и в случае с другими крупными форусрахидами. Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа, и по сравнению с современными красноногими сериемами и белохвостыми орлами, череп форусрахцида продемонстрировал относительно высокое напряжение при боковых нагрузках, но низкое напряжение, когда сила применялась вверх и вниз, и в симуляциях "оттягивания". Из-за относительной слабости черепа по бокам и середине, эти исследователи считали маловероятным, что Андалгалорнис участвовал в потенциально рискованном поведении, которое включало использование клюва для подавления большой, борющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он либо питался меньшей добычей, которую можно было убить и съесть более безопасно, например, проглотив ее целиком, или что при нацелении на большую добычу он использовал серию хорошо нацеленных повторяющихся ударов клювом, в стратегии "атака и отступление". Борясь с добычей, они могли удерживать ее ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. В 2012 году в ходе последующего исследования Тамбусси и его коллеги проанализировали способности к сгибанию шеи Andalgalornis, основываясь на морфологии его шеи позвонков, обнаружив, что шея делится на три части. Они пришли к выводу, что мышцы шеи и скелет Andalgalornis были приспособлены для ношения большой головы и для помощи в поднятии после максимального удара вниз, и исследователи предположили, что то же самое будет верно для других крупных, крупноглавых форусрахсидов. Исследование морфологии форусрацидного черепа Дегранжа в 2020 году показало, что в группе было два основных морфотипа, полученных из серийного предка; "Тип черепа псилоптинов", который был плезиоморфным (более похож на тип предков), и "Тип черепа птиц-ужасов", который включал Андалгалорниса и других крупных членов, который был более специализированным, с более жесткими и жесткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что два типа обрабатывали добычу аналогично, в то время как более жесткие черепа и в результате более большая сила укуса типа "Птицы-Террор" были бы адаптацией к обработке более крупной добычи.

Phorusrhacids are thought to have been ground predators or scavengers, and have often been considered apex predators that dominated Cenozoic South America in the absence of mammalian predators, though they did co exist with some large, carnivorous borhyaenid mammals. Earlier hypotheses of phorusrhacid feeding ecology were mainly based on them possessing large skulls with hooked beaks rather than through detailed hypotheses and biomechanical studies, and such studies of their running and predatory adaptations were only tested from the beginning of the 21st century. Alvarenga and Elizabeth Höfling made some general remarks about phorusrhacid habits in a 2003 article. They were flightless, as evidenced by the proportional size of their wings and body mass, and wing size was more reduced in larger members of the group. They pointed out that the narrowing of the pelvis, upper maxilla, and thorax may have been adaptations for hunting in regions with high vegetation, which would permit greater agility when moving between vertical obstacles. The narrow upper maxilla would also help catching small animals hidden among tree trunks or stones. The large expansions above the eyes formed by the lacrimal bones (similar to what is seen in modern hawks) would have protected the eyes against the sun, and enabled keen eyesight, which indicates they hunted by sight in open, sunlit areas, and not shaded forests. A 2010 study by Degrange and colleagues of Andalgalornis, based on Finite Element Analysis using CT scans, estimated its bite force and stress distribution in its skull, and showed that it had lost a large degree of intracranial immobility (mobility of skull bones in relation to each other), as was also the case for other large phorusrhacids. These researchers interpreted this loss as an adaptation for enhanced rigidity of the skull, and compared to the modern red legged seriema and white tailed eagle, the skull of the phorusrhacid showed relatively high stress under sideways loadings, but low stress where force was applied up and down, and in simulations of "pullback". Due to the relative weakness of the skull at the sides and middle, these researchers considered it unlikely that Andalgalornis engaged in potentially risky behavior that involved using its beak to subdue large, struggling prey. Instead, they suggested that it either fed on smaller prey that could be killed and consumed more safely, by, for example, swallowing it whole, or that when targeting large prey, it used a series of well targeted repetitive strikes with the beak, in an "attack and retreat" strategy. Struggling prey could also be retained with the feet, despite the lack of sharp talons. A 2012 follow up study by Tambussi and colleagues analyzed the flexion abilities of the neck of Andalgalornis, based on the morphology of its neck vertebrae, finding the neck to be divided into three sections. They concluded that the neck musculature and skeleton of Andalgalornis was adapted to carrying a large head, and for helping it rise after a maximum downwards strike, and the researchers assumed the same would be true for other large, big headed phorusrhacids. A 2020 study of phorusrhacid skull morphology by Degrange found that there were two main morphotypes within the group, derived from a seriema like ancestor; the "Psilopterine Skull Type", which was plesiomorphic (more similar to the ancestral type), and the "Terror Bird Skull Type", which included Andalgalornis and other large members, that was more specialized, with more rigid and stiff skulls. Despite the differences, studies have shown the two types handled prey similarly, while the more rigid skulls and resulting larger bite force of the "Terror Bird" type would have been an adaptation to handling larger prey.