Nyctosaurus

Введение

Никтозавр (что означает "ночной ящерик" или "летучая ящерица") - род никтозавров из позднего мелового периода, который сейчас является формацией Ниобрара в среднем западе Соединенных Штатов, которая во время жизни Никтозавра была покрыта обширным мелким морем. Некоторые останки, принадлежащие возможному виду Nyctosaurus под названием N. lamegoi, были найдены в Бразилии, что делает Nyctosaurus более разнообразным. В род Nyctosaurus было много видов, упомянутых в нем, хотя сколько из них может быть действительно действительными, требует дальнейшего изучения. По крайней мере, один вид обладал необычайно большим рогом, похожим на черепный гребень. Позже в том же году Марш переназначил вид в свой род, который он назвал Nyctosaurus, что означает "ночной ящерицы" или "ящерицы летучей мыши", ссылаясь на структуру крыльев, несколько параллельную структуре летучих мышей. В 1881 году Марш ошибочно предположил, что название было занято, и изменил его на Nyctodactylus, который таким образом теперь является младшим синонимом. В 1902 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон описал самый полный скелет, известный в то время (P 25026), обнаруженный в 1901 году Х. Т. Мартином. В 1903 году Уиллистон назвал второй вид, N. leptodactylus, но сегодня он считается идентичным N. gracilis. В 1953 году бразильский палеонтолог Льюэллин Айвор Прайс назвал частичный плечевой кости, DGM 238 R, найденный в Бразилии, N. lamegoi; конкретное название в честь геолога Альберто Рибейро Ламего. Этот вид имеет расстояние крыла около четырех метров; сегодня он обычно считается формой, отличающейся от Nyctosaurus, но ему еще не присвоено собственное название рода. В 1972 году новый скелет, FHSM VP 2148, обнаруженный в 1962 году Джорджем Фрайером Стернбергом, был назван N. bonneri; сегодня он обычно рассматривается как идентичный N. gracilis. В 1978 году Грегори Браун подготовил самый полный из известных скелетов Nyctosaurus, UNSM 93000. В 1984 году Роберт Милтон Шоч переименовал Pteranodon nanus (Marsh 1881), "карлик", в Nyctosaurus nanus. В начале 2000-х годов Кеннет Дженкинс из Эллиса, штат Канзас, собрал два образца Nyctosaurus, которые первыми убедительно продемонстрировали, что этот вид не только был гребенчатым, но и что гребень у зрелых образцов был очень большим и сложным. Эти экземпляры были куплены частным коллекционером в Остине, штат Техас. Несмотря на то, что они находились в частных руках, а не в музейной коллекции, палеонтолог Крис Беннетт смог изучить образцы и дал им рукописные номера KJ1 и KJ2 (для Кеннета Дженкинса). Беннетт опубликовал описание образцов в 2003 году. Несмотря на необычные гребни, образцы были иначе неотличимы от других образцов Nyctosaurus. Однако, тогдашние названные в настоящее время виды были чрезвычайно похожи, и Беннетт отказался относить их к конкретному, ожидая дальнейшего изучения различий или их отсутствия между видами Nyctosaurus.

Genus of nyctosaurid pterosaur from the Late Cretaceous

Nyctosaurus (meaning "night lizard" or "bat lizard") is a genus of nyctosaurid pterosaur from the Late Cretaceous period of what is now the Niobrara Formation of the mid western United States, which, during the time Nyctosaurus was alive, was covered in an extensive shallow sea. Some remains belonging to a possible Nyctosaurus species called N. lamegoi have been found in Brazil, making Nyctosaurus more diverse. The genus Nyctosaurus has had numerous species referred to it, though how many of these may actually be valid requires further study. At least one species possessed an extraordinarily large antler like cranial crest. Later that year, Marsh reclassified the species in its own genus, which he named Nyctosaurus, meaning "night lizard" or "bat lizard", in reference to the wing structure somewhat paralleling those of bats. In 1881, Marsh incorrectly assumed the name was preoccupied and changed it into Nyctodactylus, which thus is now a junior synonym. In 1902, Samuel Wendell Williston described the most complete skeleton then known (P 25026) discovered in 1901 by H. T. Martin. In 1903, Williston named a second species, N. leptodactylus, but this is today considered identical to N. gracilis. In 1953, Brazilian paleontologist Llewellyn Ivor Price named a partial humerus, DGM 238 R found in Brazil, N. lamegoi; the specific name honours the geologist Alberto Ribeiro Lamego. This species has an estimated wingspan of four metres; today, it is generally considered to be a form different from Nyctosaurus, but has not yet been assigned its own genus name. In 1972, a new skeleton, FHSM VP 2148, in 1962 discovered by George Fryer Sternberg, was named N. bonneri; today, it is generally seen as identical to N. gracilis. In 1978, Gregory Brown prepared the most complete Nyctosaurus skeleton currently known, UNSM 93000. In 1984, Robert Milton Schoch renamed Pteranodon nanus (Marsh 1881), "the dwarf", Nyctosaurus nanus. In the early 2000s, Kenneth Jenkins of Ellis, Kansas collected two specimens of Nyctosaurus, which were the first to demonstrate conclusively that not only was this species crested, but that the crest in mature specimens was very large and elaborate. The specimens were purchased by a private collector in Austin, Texas. Despite being in private hands rather than a museum collection, paleontologist Chris Bennett was able to study the specimens and gave them the manuscript reference numbers KJ1 and KJ2 (for Kenneth Jenkins). Bennett published a description of the specimens in 2003. Despite the unusual crests, the specimens were otherwise indistinguishable from other specimens of Nyctosaurus. However, the then currently named species were extremely similar and Bennett declined to refer them to a specific one pending further study of the differences, or lack thereof, between species of Nyctosaurus.

Череп и клюв

Некоторые экземпляры черепа сохраняют отличительно большой гребень, по крайней мере высокий у пожилых людей, и был относительно гигантским по сравнению с остальной частью тела, а также более чем в три раза превышающий длину головы. Крест состоит из двух длинных, выпуклых шпоров, один направленный вверх, а другой назад, возникающих из общей основы, выступающей вверх и назад от задней части черепа. Оба шпаги были почти одинаковой длины, и оба были почти так же долго или дольше, чем общая длина тела. Верхний шпагат, направленный вверх, был по крайней мере длинным, а спинка, направленная назад, была по крайней мере длинной. В 2018 году топология Николаса Лонгриха и его коллег сделала клад Pteranodontoidea более инклюзивной группой, в то время как Pteranodontia была ограничена только птеранодонтидами и никтозавридами. В этот анализ были включены три вида Nyctosaurus: N. lamegoi, N. nanus и N. gracilis; все три из которых были помещены как производные члены Nyctosauridae.

История жизни

Никтозавр, как и его родственник Птеранодон, кажется, очень быстро рос после вылупления. Полностью взрослые экземпляры не больше, чем некоторые незрелые экземпляры, такие как P 25026 (на фото ниже), что указывает на то, что Nyctosaurus перешел от вылупления до взрослого размера (с размахом крыльев до или более) менее чем за год. Некоторые субвзрослые экземпляры были сохранены с их черепами в почти первозданном состоянии, и не имеют никаких следов гребня головы, что указывает на то, что отличительно большой гребень только начал развиваться после первого года жизни. Крест, возможно, продолжал расти более сложным, поскольку животное старело, хотя никакие исследования не исследовали возраст полностью взрослых, крупных крестообразных образцов. Эти люди могли быть 5 или даже 10 лет в момент их смерти. Однако в фактическом описании окаменелостей палеонтолог Кристофер Беннетт выступал против возможности протяжения мембраны или мягкой ткани к гребеню. Беннетт отметил, что края каждого зуба были гладкими и округлыми, и не показали никаких признаков прикрепления мягких тканей. Он также сравнил Никтозавра с большими гребенчатыми тапежаридами, которые сохраняют расширения мягких тканей, поддерживаемые зубцами, и показал, что у этих видов точки прикрепления были очевидны, с зубчатыми краями, где происходил переход от кости к мягкой ткани. Беннетт пришел к выводу, что гребень, скорее всего, использовался исключительно для демонстрации, ссылаясь на аналогичные структуры у современных животных. Экосистема, сохранившаяся в этой зоне, была уникальной в своем обилии позвоночных. Никтозавр делил небо с птицей Икторнис и с Pteranodon longiceps, хотя второй вид Niobrara Pteranodon, P. sternbergi, исчез из ископаемой летописи к этому моменту. В водах Западного внутреннего морского пути внизу плавали мозазавры, такие как Клидаст, Эктенозавр, Эонататор, Хализавр, Платекарпус и Тайлозавр, также были найдены несколько останков плезиозавров Долихоринхопс и Поликотилус, головоногие, такие как Бакулит и Тусотеутхис, и морские черепахи, такие как Ктенохелис и Токсохелис. Из ископаемого места также были известны безлетные ныряющие птицы, такие как Parahesperornis, и широкий спектр рыб, включая мечевых рыб, таких как Protosphyraena, а также хищные рыбы Pachyrhizodus, Xiphactinus, Ichthyodectes, Gillicus, Leptecodon, Enchodus и Cimolichthys, фильтрующие Bonnerichthys, задний плавник Bananogmius, а также хрящевые рыбы Cretolamna, Ptychodus, Rhinobatos и Squalicorax также были найдены в образовании.

Nyctosaurus, like its relative Pteranodon, appears to have grown very rapidly after hatching. Fully adult specimens are no larger than some immature specimens such as P 25026 (pictured below), indicating that Nyctosaurus went from hatching to adult size (with wingspans of or more) in under a year. Some sub adult specimens have been preserved with their skulls in nearly pristine condition, and lack any trace of a head crest, indicating that the distinctively large crest only began to develop after the first year of life. The crest may have continued to grow more elaborate as the animal aged, though no studies have examined the age of the fully adult, large crested specimens. These individuals may have been 5 or even 10 years old at the time of their deaths. However, in the actual description of the fossils, paleontologist Christopher Bennett argued against the possibility of a membrane or soft tissue extension to the crest. Bennett noted that the edges of each prong were smooth and rounded, and showed no evidence for any soft tissue attachment points. He also compared Nyctosaurus with large crested tapejarids, which do preserve soft tissue extensions supported by prongs, and showed that, in those species, the attachment points were obvious, with jagged edges where the transition from bone to soft tissue occurred. Bennett concluded that the crest was most likely used solely for display, citing similar structures in modern animals. The ecosystem preserved in this zone was unique in its abundance of vertebrate life. Nyctosaurus shared the sky with the bird Ichthyornis and with Pteranodon longiceps, though the second Niobrara Pteranodon species, P. sternbergi, had disappeared from the fossil record by this point. In the waters of the Western Interior Seaway below swam mosasaurs such as Clidastes, Ectenosaurus, Eonatator, Halisaurus, Platecarpus and Tylosaurus, several remains of the plesiosaurs Dolichorhynchops and Polycotylus, cephalopods like Baculites and Tusoteuthis, and the sea turtles such as Ctenochelys and Toxochelys were also found. Flightless diving birds such as Parahesperornis were also known from the fossil site, and a wide variety of fish including swordfish like Protosphyraena, as well as the predatory fishes Pachyrhizodus, Xiphactinus, Ichthyodectes, Gillicus, Leptecodon, Enchodus and Cimolichthys, the filter feeding Bonnerichthys, the dorsal finned Bananogmius, and the cartilaginous fishes Cretolamna, Ptychodus, Rhinobatos and Squalicorax were also found within the formation.