Палеозойская эра: история древней жизни.

Введение

Первая эра фанерозойского эона 539–252 миллиона лет назад

Палеозойский (,/p//æ//l//i//.//ə/'/z//oʊ//.//ɪ//k//, // //i//.//oʊ// //, /,/p//eɪ// / PAL ee ə ZOH ik, ee oh , PAY ; или палеозойский) эон – первая из трех геологических эр фанерозойского эона. Начавшись 538,8 миллиона лет назад (млн лет), он последовал за неопротерозоем (последней эрой протерозойского эона) и завершился 251,9 млн лет назад с началом мезозойской эры. Палеозой подразделяется на шесть геологических периодов (от древнейшего к самому молодому):

Кембрийский
Ордовикский
Силурийский
Девонский
Карбоновый
Пермский

В некоторых геологических временных шкалах палеозой неофициально разделяют на ранний и поздний подэоны: ранний палеозой, состоящий из кембрийского, ордовикского и силурийского периодов; поздний палеозой, состоящий из девонского, карбонового и пермского периодов. Название «палеозой» впервые использовал Адам Седжвик (1785–1873) в 1838 году для описания кембрийского и ордовикского периодов. Джон Филлипс (1800–1874) переопределил его в 1840 году, включив в него периоды от кембрийского до пермского. Оно происходит от греческих слов palaiós (παλαιός, «древний») и zōḗ (ζωή, «жизнь»), означающих «древняя жизнь». Палеозой был временем драматических геологических, климатических и эволюционных изменений. Кембрийский период ознаменовался наиболее быстрым и масштабным разнообразием жизни в истории Земли, известным как кембрийский взрыв, в ходе которого впервые появились большинство современных типов. Членистоногие, моллюски, рыбы, амфибии, рептилии и синапсиды эволюционировали в палеозойскую эру. Жизнь зародилась в океане, но в конечном итоге перешла на сушу, и к концу палеозоя огромные леса примитивных растений покрыли континенты, многие из которых образовали угольные залежи Европы и восточной Северной Америки. К концу эры доминировали крупные, высокоорганизованные синапсиды и диапсиды, а также появились первые современные растения (хвойные). Палеозойская эра завершилась крупнейшим вымиранием в фанерозойском эоне – пермско-триасовым вымиранием. Последствия этой катастрофы были настолько разрушительными, что восстановление жизни на суше заняло 30 миллионов лет в мезозойскую эру. Восстановление жизни в море, возможно, происходило быстрее.

Границы

Основание палеозоя является одним из основных подразделений геологического времени, обозначающим границу между протерозойским и фанерозойским эонами, палеозойской и неопротерозойской эрами, а также эдиакарским и кембрийским периодами. Когда Адам Седжвик назвал палеозой в 1835 году, он определил его основание как первое появление сложной жизни в осадочных породах, что проявляется в присутствии фауны, доминирующей трилобитами. В отличие от более поздних ископаемых, следовые ископаемые кембрийского периода сохранились в широком диапазоне отложений и сред, что облегчает корреляцию между различными участками по всему миру. Следовые ископаемые отражают сложность строения тела организма, оставившего их. Эдиакарские следовые ископаемые простые, почти горизонтальные следы питания. По мере эволюции более сложных организмов, их более сложное поведение отражалось в большем разнообразии и сложности следовых ископаемых, которые они оставляли. Это означает, что события, ранее считавшиеся границей пермского и триасового периодов, такие как извержение сибирских траппов, наступление парникового климата, аноксия и закисление океана, а также последовательное массовое вымирание, теперь рассматриваются как относящиеся к позднему пермскому периоду и завершившиеся в то время, как суперконтинент Пангея формировался. Распад Паннотии начался с открытия Япетского океана и других кембрийских морей и совпал с резким повышением уровня моря. Палеоклиматические исследования и свидетельства существования ледников указывают на то, что Центральная Африка, вероятно, находилась в полярных регионах в раннем палеозое. За распадом Паннотии последовала сборка огромного континента Гондвана. К середине палеозоя столкновение Северной Америки и Европы привело к образованию Акадийско-Каледонских поднятий, а субдукционная плита подняла восточную Австралию. К концу палеозоя столкновения континентов сформировали суперконтинент Пангея и создали великие горные цепи, включая Аппалачи, Каледониды, Уральские горы и горы Тасмании.

Ордовикский период

Ордовик охватывал период с 485 по 444 миллиона лет назад. В ордовикский период в истории Земли сформировались многие биологические классы, которые широко распространены и сегодня, такие как примитивные рыбы, головоногие моллюски и кораллы. Однако наиболее распространенными формами жизни были трилобиты, улитки и ракообразные моллюски. Первые членистоногие вышли на сушу, чтобы колонизировать опустевший континент Гондвана. К концу ордовика Гондвана находилась у Южного полюса, а ранняя Северная Америка столкнулась с Европой, что привело к закрытию океана, разделявшего их. Обледенение Африки вызвало значительное понижение уровня моря и привело к гибели всей жизни, обитавшей вдоль побережья Гондваны. Обледенение могло стать причиной ордовикско-силурийских событий вымирания, в ходе которых исчезло 60% морских беспозвоночных и 25% семейств. Это событие считается первым массовым вымиранием фанерозойского эона и вторым по масштабу.

Силурский период

Силурский период длился с 444 по 419 миллионов лет назад. В силуре произошло возрождение жизни по мере восстановления Земли после предыдущего оледенения. В этот период наблюдалась массовая эволюция рыб: безчелюстные рыбы стали более многочисленными, появились челюстные рыбы и первые пресноводные рыбы, хотя членистоногие, такие как морские скорпионы, оставались высшими хищниками. Развились полностью наземные организмы, включая ранних паукообразных, грибы и многоножек. Эволюция сосудистых растений (куксония) позволила растениям закрепиться на суше. Эти ранние растения были предками всей наземной растительности. В то время существовало четыре континента: Гондвана (Африка, Южная Америка, Австралия, Антарктида, Сибирь), Лаврентия (Северная Америка), Балтика (Северная Европа) и Авалония (Западная Европа). Недавнее повышение уровня моря способствовало процветанию многих новых видов в воде.

Девонский период

Девонский период охватывал время от 419 до 359 миллионов лет назад. Также известный как "Эпоха рыб", девонский период характеризовался огромным разнообразием рыб, включая бронированных рыб, таких как Dunkleosteus, и рыб с лопастными плавниками, которые в конечном итоге эволюционировали в первых четвероногих. На суше группы растений быстро диверсифицировались в событии, известном как девонский взрыв, когда растения начали производить лигнин, что позволило им достигать большей высоты и развивать сосудистую систему; появились первые деревья и семена. Эти новые среды обитания способствовали увеличению разнообразия членистоногих. Появились первые амфибии, а рыбы занимали верхнюю ступень пищевой цепи. Второе массовое вымирание фанерозойского эона (совокупность нескольких менее масштабных вымираний), позднее девонское вымирание, привело к исчезновению 70% существовавших видов.

Углеродный период

Углеродичный период длился с 359 по 299 миллионов лет назад. В это время средние глобальные температуры были исключительно высокими; в раннем карбоне они в среднем составляли около 20 градусов Цельсия (но понизились до 10 °C в среднем карбоне). Тропические болота покрывали Землю, а деревья, усиленные лигнином, достигали большей высоты и численности. Поскольку бактерии и грибы, способные разлагать лигнин, еще не эволюционировали, их остатки оставались погребенными, формируя значительную часть углерода, который впоследствии стал современными угольными месторождениями (отсюда и название "углеродичный"). Вероятно, самым важным эволюционным событием того времени стала эволюция амниотических яиц, позволившая амфибиям осваивать более отдаленные от воды территории и оставаться доминирующими позвоночными на протяжении всего этого периода. Также в болотах появились первые рептилии и синапсиды. На протяжении всего углеродичного периода наблюдалась тенденция к похолоданию, что привело к пермокарбоновому оледенению или коллапсу карбоновых тропических лесов. Гондвана была покрыта льдом, поскольку большая ее часть располагалась вблизи Южного полюса.

Пермский период

Пермский период длился с 299 по 252 миллиона лет назад и был последним периодом палеозойской эры. В начале этого периода все континенты соединились, образовав суперконтинент Пангея, который был окружен единственным океаном – Панталассой. В это время суша была очень сухой, с резкими сезонными колебаниями, поскольку климат внутренних районов Пангеи не смягчался крупными водоемами. В новом засушливом климате процветали диапсиды и синапсиды. Существа, такие как диметродон и эдафозавр, господствовали на новом континенте. Эволюционировали первые хвойные, которые стали доминировать в наземном ландшафте. Однако к концу пермского периода Пангея стала еще более сухой. Внутренние области превратились в пустыни, которые заселили новые таксоны, такие как скутозавр и горгонопсиды. В конечном итоге они исчезли вместе с 95% всех живых существ на Земле в катаклизме, известном как «Великое вымирание» – третье и самое масштабное массовое вымирание фанерозоя.

Климат

Климат раннего кембрийского периода был, вероятно, умеренным вначале, становясь теплее по мере развития кембрия, поскольку начался второй по величине устойчивый подъем уровня моря в фанерозое. Однако, как будто уравновешивая эту тенденцию, Гондвана переместилась к югу, так что в ордовикском периоде большая часть Западной Гондваны (Африка и Южная Америка) находилась непосредственно над Южным полюсом. Климат раннего палеозоя был сильно зональным, в результате чего "климат" в абстрактном смысле становился теплее, но жизненное пространство большинства организмов того времени – морская среда континентального шельфа – неуклонно холодало. Тем не менее, Балтика (Северная Европа и Россия) и Лаврентия (восточная часть Северной Америки и Гренландия) оставались в тропической зоне, в то время как Китай и Австралия располагались в водах, которые были по крайней мере умеренными. Ранний палеозой закончился довольно резко, коротким, но, по-видимому, суровым поздним ордовикским оледенением. Этот холодный период вызвал второе по величине массовое вымирание фанерозойского эона. Со временем более теплая погода распространилась на палеозойскую эру. Ордовик и силур были теплыми парниковыми периодами с самым высоким уровнем моря в палеозое (200 м выше современного); теплый климат прерывался лишь прохладным периодом, раннепалеозойской ледниковой эпохой, кульминацией которой стало гирнантьевское оледенение в конце ордовика. Средний палеозой был временем значительной стабильности. Уровень моря упал одновременно с ледниковым периодом, но медленно восстанавливался в силурийском и девонском периодах. Медленное слияние Балтики и Лаврентии, а также движение к северу фрагментов Гондваны создали многочисленные новые регионы относительно теплого, мелководного морского дна. По мере закрепления растений на континентальных окраинах уровень кислорода повышался, а содержание углекислого газа снижалось, хотя и не столь резко. Кажется, что и температурный градиент с севера на юг смягчился, и жизнь метазоев просто стала более устойчивой, или и то, и другое. В любом случае, южные континентальные окраины Антарктиды и Западной Гондваны становились все менее бесплодными. Девонский период завершился серией сменных импульсов, которые уничтожили значительную часть среднепалеозойской жизни позвоночных, однако не заметно снизив общее видовое разнообразие. О позднем палеозое остается много нерешенных вопросов. Миссисипский (ранний карбоновый период) начался с пика атмосферного кислорода, в то время как содержание углекислого газа упало до новых минимумов. Это дестабилизировало климат и привело к одному, а возможно, и двум ледниковым периодам в карбоне. Они были гораздо более серьезными, чем кратковременное позднее ордовикское оледенение; но на этот раз воздействие на мировую биоту было незначительным. К цисуральской эпохе и кислород, и углекислый газ вернулись к более нормальным уровням. С другой стороны, формирование Пангеи создало огромные засушливые внутренние области, подверженные экстремальным температурам. Лопингская эпоха связана с падением уровня моря, увеличением содержания углекислого газа и общим ухудшением климата, кульминацией которого стало опустошение пермского вымирания.

The early Cambrian climate was probably moderate at first, becoming warmer over the course of the Cambrian, as the second greatest sustained sea level rise in the Phanerozoic got underway. However, as if to offset this trend, Gondwana moved south, so that, in Ordovician time, most of West Gondwana (Africa and South America) lay directly over the South Pole. The early Paleozoic climate was strongly zonal, with the result that the "climate", in an abstract sense, became warmer, but the living space of most organisms of the time – the continental shelf marine environment – became steadily colder. However, Baltica (Northern Europe and Russia) and Laurentia (eastern North America and Greenland) remained in the tropical zone, while China and Australia lay in waters which were at least temperate. The early Paleozoic ended, rather abruptly, with the short, but apparently severe, late Ordovician ice age. This cold spell caused the second greatest mass extinction of the Phanerozoic Eon. Over time, the warmer weather moved into the Paleozoic Era. The Ordovician and Silurian were warm greenhouse periods, with the highest sea levels of the Paleozoic (200 m above today's); the warm climate was interrupted only by a cool period, the Early Palaeozoic Icehouse, culminating in the Hirnantian glaciation, at the end of the Ordovician. The middle Paleozoic was a time of considerable stability. Sea levels had dropped coincident with the ice age, but slowly recovered over the course of the Silurian and Devonian. The slow merger of Baltica and Laurentia, and the northward movement of bits and pieces of Gondwana created numerous new regions of relatively warm, shallow sea floor. As plants took hold on the continental margins, oxygen levels increased and carbon dioxide dropped, although much less dramatically. The north–south temperature gradient also seems to have moderated, or metazoan life simply became hardier, or both. At any event, the far southern continental margins of Antarctica and West Gondwana became increasingly less barren. The Devonian ended with a series of turnover pulses which killed off much of middle Paleozoic vertebrate life, without noticeably reducing species diversity overall. There are many unanswered questions about the late Paleozoic. The Mississippian (early Carboniferous Period) began with a spike in atmospheric oxygen, while carbon dioxide plummeted to new lows. This destabilized the climate and led to one, and perhaps two, ice ages during the Carboniferous. These were far more severe than the brief Late Ordovician ice age; but, this time, the effects on world biota were inconsequential. By the Cisuralian Epoch, both oxygen and carbon dioxide had recovered to more normal levels. On the other hand, the assembly of Pangaea created huge arid inland areas subject to temperature extremes. The Lopingian Epoch is associated with falling sea levels, increased carbon dioxide and general climatic deterioration, culminating in the devastation of the Permian extinction.

Флора

В то время как макроскопическая растительность появилась в начале палеозойской эры и, возможно, в конце неопротерозойской эры более раннего эона, растения в основном оставались водными до силурийского периода, около 420 миллионов лет назад, когда они начали осваивать сушу. Наземная флора достигла своего расцвета в карбоне, когда высокие леса ликопсидов доминировали в тропическом поясе Евроамерики. Изменение климата привело к коллапсу карбоновых тропических лесов, что привело к фрагментации этой среды обитания и снижению разнообразия растительной жизни в позднем карбоне и перми. Морская фауна палеозоя заметно отличалась недостатком хищников по сравнению с современностью. Хищники составляли около 4% фауны в палеозойских сообществах, в то время как в умеренных сообществах кайнозоя – 17%, а в тропических – 31%. Инфаунальные животные составляли 4% мягких субстратов палеозойских сообществ, но около 47% кайнозойских сообществ. Кроме того, в палеозое было очень мало факультативно подвижных животных, способных легко адаптироваться к нарушениям, при этом такие существа составляли 1% его сообществ, в отличие от 50% в сообществах фауны кайнозоя. Неприкрепленные животные, не связанные с субстратом, крайне редкие в кайнозое, были распространены в палеозое.

Микробиота

Палеозойский фитопланктон сам по себе был беден питательными веществами и адаптирован к условиям среды с низким содержанием питательных веществ. Эта бедность питательными веществами фитопланктона часто приводится в качестве объяснения относительно низкого биоразнообразия палеозоя.