Введение

Аспект процедуры обучения

Классическое обусловливание (также респондентное обусловливание и обусловливание по Павлову) – это поведенческая процедура, в которой биологически значимый стимул (например, пища, воздушный поток в глаз, потенциальный соперник) сочетается с нейтральным стимулом (например, звук музыкального треугольника). Термин «классическое обусловливание» относится к процессу формирования автоматической, условной реакции, которая связывается с определенным стимулом. Русский физиолог Иван Павлов изучал классическое обусловливание с помощью детальных экспериментов на собаках и опубликовал результаты в 1897 году. В ходе изучения пищеварения Павлов заметил, что собаки выделяли слюну при кормлении красным мясом. Павловское обусловливание отличается от оперантного обусловливания (инструментального обусловливания), посредством которого изменяется сила произвольного поведения, либо посредством подкрепления, либо посредством наказания. Однако классическое обусловливание может влиять на оперантное обусловливание; классически обусловленные стимулы могут подкреплять оперантные реакции. Классическое обусловливание – это базовый поведенческий механизм, и его нейронные субстраты начинают изучаться. Хотя иногда бывает трудно отделить классическое обусловливание от других форм ассоциативного обучения (например, инструментального обучения и человеческой ассоциативной памяти), ряд наблюдений позволяет их различать, особенно закономерности, в соответствии с которыми происходит обучение. Вместе с оперантным обусловливанием классическое обусловливание стало основой бихевиоризма – школы психологии, которая доминировала в середине XX века и до сих пор оказывает значительное влияние на практику психологической терапии и изучение поведения животных. Классическое обусловливание также применяется в других областях. Например, оно может влиять на реакцию организма на психоактивные вещества, регуляцию голода, исследования нейронных основ обучения и памяти, а также на определенные социальные явления, такие как эффект ложного консенсуса.

Определение

Классическое обусловливание происходит, когда обусловленный стимул (CS) сочетается с безусловным стимулом (US). Обычно обусловленный стимул является нейтральным (например, звук камертона), безусловный стимул обладает биологической значимостью (например, вкус пищи), а безусловный ответ (УР) на безусловный стимул – это врожденный рефлекторный ответ (например, слюноотделение). После многократного сочетания организм демонстрирует условную реакцию (CR) на обусловленный стимул при его предъявлении в одиночку. (Условная реакция может возникнуть даже после однократного сочетания.) Таким образом, в отличие от УР, CR приобретается посредством опыта и менее устойчива, чем УР. Как правило, условная реакция схожа с безусловной, но иногда может существенно отличаться. По этой и другим причинам большинство специалистов в области обучения предполагают, что обусловленный стимул начинает сигнализировать или предсказывать безусловный стимул, и затем анализируют последствия этой сигнализации. Роберт А. Рескорла представил четкое изложение этой смены парадигмы и ее последствий в своей статье 1988 года «Павловское обусловливание: это не то, что вы думаете». Несмотря на широкое признание, тезис Рескорлы может оказаться несостоятельным. Классическое обусловливание отличается от оперантного или инструментального обусловливания: в классическом обусловливании поведение модифицируется посредством ассоциации стимулов, как описано выше, в то время как в оперантном обусловливании поведение модифицируется под воздействием производимого им эффекта (то есть вознаграждения или наказания).

Исследования Павлова

Наиболее известная и всесторонняя ранняя работа по классическому обусловливанию была проведена Иваном Павловым, хотя Эдвин Твитмайер опубликовал некоторые связанные с этим результаты годом ранее. В ходе своих исследований физиологии пищеварения у собак Павлов разработал методику, позволявшую ему изучать пищеварительные процессы животных в течение длительного времени. Он отводил пищеварительные соки животных наружу, где их можно было измерять. Павлов заметил, что его собаки начинали выделять слюну уже при виде техника, который обычно их кормил, а не только при виде пищи. Павлов назвал это предвкушающее слюноотделение "психической секрецией". Проверив эти наблюдения экспериментально, Павлов представлял стимул (например, звук метронома), а затем давал собаке пищу; после нескольких повторений собаки начинали выделять слюну в ответ на сам стимул. Павлов заключил, что если определенный стимул в окружающей среде собаки присутствовал в момент кормления, то этот стимул мог ассоциироваться с пищей и вызывать слюноотделение самостоятельно.

Терминология

В экспериментах Павлова безусловным стимулом (БС) была пища, поскольку её эффекты не зависели от предыдущего опыта. Звук метронома изначально является нейтральным стимулом (НС), так как он не вызывает слюноотделения у собак. После обусловливания звук метронома становится условным стимулом (УС) или условным сигналом; поскольку его эффекты зависят от ассоциации с пищей. Аналогично, реакции собаки подчиняются той же схеме – обусловленные и безусловные. Условный ответ (УО) – это реакция на условный стимул, в то время как безусловный ответ (БО) соответствует безусловному стимулу. Павлов сообщил о многих фундаментальных фактах, касающихся обусловливания; например, он обнаружил, что обучение происходит наиболее быстро, когда интервал между УС и появлением БС относительно невелик. Как отмечалось ранее, часто предполагается, что условный ответ является репликой безусловного ответа, но Павлов заметил, что слюна, выделяемая в ответ на УС, отличается по составу от слюны, выделяемой в ответ на БС. Фактически, УО может быть любой новой реакцией на ранее нейтральный УС, который можно чётко связать с опытом, основанным на условной связи между УС и БС. Две распространенные формы прямого обусловливания – это обусловливание с задержкой и обусловливание по следу. Обусловливание с задержкой: при обусловливании с задержкой УС представляется и перекрывается с представлением БС. Например, если человек слышит звонок в течение пяти секунд, в течение которых воздух направляется в его глаз, он моргает. После нескольких сочетаний звонка и воздушного потока человек будет моргать только при звуке звонка. Это и есть обусловливание с задержкой. Обусловливание по следу: при обусловливании по следу УС и БС не перекрываются. Вместо этого УС начинается и заканчивается до представления БС. Период отсутствия стимула называется следовым интервалом или интервалом обусловливания. Если в вышеупомянутом примере со звонком воздушный поток наступил через секунду после прекращения звука звонка, это будет обусловливание по следу, со следовым или интервалом обусловливания в одну секунду.

Одновременное кондиционирование

При одновременном обусловливании условный стимул (CS) и безусловный стимул (US) предъявляются и прекращаются одновременно. Например: если человек слышит звонок и одновременно ощущает воздушный поток в глаз, и повторные сочетания, подобные этому, приводят к тому, что человек моргает при звуке звонка, даже если воздушный поток отсутствует, это демонстрирует, что произошло одновременное обусловливание.

Второго и высшего порядка обусловленности

Кондиционирование второго и более высоких порядков происходит в два этапа. Сначала нейтральный стимул ("CS1") начинает предвещать безусловный стимул посредством прямой (форвард) обусловленности. Затем второй нейтральный стимул ("CS2") сочетается с первым (CS1) и сам начинает вызывать условный ответ. Это открытие – что ключевым фактором в обусловленности является предсказание, а не просто сочетание CS и США – оказало значительное влияние на дальнейшие исследования и теории обусловленности.

Исчезновение

В процедуре угасания, условный стимул (CS) представляется неоднократно без безусловного стимула (US). Это делается после того, как CS был обусловлен одним из описанных выше методов. В результате частота условной реакции (CR) в конечном итоге возвращается к уровню, предшествующему обучению. Однако угасание не устраняет эффекты предшествующего обусловливания. Это демонстрируется спонтанным восстановлением – внезапным появлением (CR) после угасания – и другими связанными явлениями (см. раздел "Восстановление после угасания" ниже). Эти явления можно объяснить, предположив накопление ингибиторного эффекта при предъявлении слабого стимула.

Приобретение

В процессе приобретения КС и БС сопоставляются, как описано выше. Степень выработки условного рефлекса можно отслеживать с помощью контрольных испытаний. В этих испытаниях КС предъявляется отдельно, а УР измеряется. Одно сопоставление КС-БС может быть достаточным для возникновения УР в контрольном испытании, но обычно требуется несколько сопоставлений, и наблюдается постепенное усиление условного ответа на КС. Повторение этих испытаний постепенно увеличивает силу и/или частоту УР. Скорость выработки условного рефлекса зависит от ряда факторов, таких как природа и сила как КС, так и БС, предыдущий опыт и мотивационное состояние животного.

Исчезновение

Если КС представляется без БС, и этот процесс повторяется достаточно часто, то КС в конечном итоге перестанет вызывать КР. На этом этапе КР считается "затухшей".

Внешнее торможение

Внешнее торможение может наблюдаться, если сильный или незнакомый стимул предъявляется непосредственно перед или одновременно с условным стимулом. Это вызывает уменьшение условного рефлекса на условный стимул.

Восстановление после вымирания

Несколько процедур приводят к восстановлению КР, который был сначала обусловлен, а затем погашен. Это демонстрирует, что процедура угасания не устраняет эффект обусловливания. Это относительно простая, но мощная модель обусловленности. Модель предсказывает ряд важных явлений, но также оказывается несостоятельной в важных аспектах, что приводит к ряду модификаций и альтернативных моделей. Однако, поскольку значительная часть теоретических исследований в области обусловливания за последние 40 лет была инициирована этой моделью или реакцией на неё, модель Р–В заслуживает краткого описания здесь. Далее представлены краткие обзоры некоторых связанных теоретических вопросов. Скорость обусловливания зависит от количества внимания, уделяемого КС, а это количество внимания, в свою очередь, зависит от того, насколько хорошо КС предсказывает УС. Пирс и Холл предложили смежную модель, основанную на другом принципе внимания. Обе модели были тщательно протестированы, и ни одна из них не объясняет все экспериментальные результаты. Следовательно, различные авторы пытались создать гибридные модели, объединяющие оба процесса внимания. Пирс и Холл в 2010 году интегрировали свои идеи об внимании и даже предложили возможность включения уравнения Резкорлы-Вагнера в интегрированную модель. Если упростить, то теории сравнительного анализа предполагают, что в процессе обусловливания субъект приобретает ассоциации как КС-УС, так и контекст-УС. В момент тестирования эти ассоциации сравниваются, и реакция на КС возникает только в том случае, если ассоциация КС-УС сильнее, чем ассоциация контекст-УС. После многократного сочетания КС и УС в простом приобретении ассоциация КС-УС становится сильной, а ассоциация контекст-УС – относительно слабой. Это означает, что КС вызывает сильный КР. В ситуации "нулевой контингентности" (см. выше) обусловленный ответ слабый или отсутствует, поскольку ассоциация контекст-УС примерно равна по силе ассоциации КС-УС. Блокирование и другие, более тонкие явления также могут быть объяснены теориями сравнительного анализа, хотя, опять же, они не могут объяснить всё. Здесь реакция не определяется силой ассоциаций. Вместо этого организм регистрирует время начала и окончания КС и УС и использует эти данные для расчета вероятности того, что УС последует за КС. Ряд экспериментов показал, что люди и животные могут научиться определять время наступления событий (см. Когнитивные способности животных), а модель Галлистеля и Гиббона обеспечивает очень хорошее количественное соответствие различным экспериментальным данным.

Модели на основе элементов

Модель Рескорлы-Вагнера рассматривает стимул как единое целое и представляет ассоциативную силу стимула одним числом, не сохраняя информации о том, как это число было получено. Как отмечалось выше, это затрудняет объяснение рядом экспериментальных результатов. Большая гибкость достигается, если предположить, что стимул внутренне представлен совокупностью элементов, каждый из которых может переходить из одного ассоциативного состояния в другое. Например, сходство между стимулами можно представить, указав, что они имеют общие элементы. Эти общие элементы помогают объяснить обобщение стимулов и другие явления, которые могут зависеть от обобщения. Кроме того, различные элементы внутри одного и того же набора могут иметь разные ассоциации, а их активация и сила ассоциаций могут изменяться в разное время и с разной скоростью. Это позволяет моделям, основанным на элементах, объяснять некоторые результаты, которые иначе были бы необъяснимы.

Модель SOP

Ярким примером элементарного подхода является модель "SOP" Вагнера. С момента своего введения модель была разработана различными способами, и теперь она способна в принципе объяснить очень широкий спектр экспериментальных данных. Кондиционирование страха и моргательного рефлекса обычно задействуют неперекрывающиеся нейронные цепи, но имеют общие молекулярные механизмы. Кондиционирование страха происходит в базалатеральной амигдале, которая получает глутаматергический вход непосредственно от таламусных афферентов, а также косвенно – от префронтальных проекций. Прямые проекции достаточны для кондиционирования с задержкой, но в случае следового кондиционирования, когда условный стимул (CS) должен быть внутренне представлен, несмотря на отсутствие внешнего стимула, необходимы косвенные пути. Передняя поясная кора является одним из кандидатов для опосредования следового кондиционирования, но гиппокамп также может играть важную роль. Пресинаптическая активация протеинкиназы А и постсинаптическая активация NMDA-рецепторов и их сигнальный каскад необходимы для пластичности, связанной с обучением. CREB также необходим для пластичности, связанной с обучением, и может индуцировать нисходящий синтез белков, необходимых для этого процесса. Поскольку NMDA-рецепторы активируются только после увеличения пресинаптического кальция (что приводит к снятию Mg2+-блока), они являются потенциальными детекторами совпадений, способными опосредовать пластичность, зависящую от времени спайков. STDP ограничивает долговременную потенциацию (LTP) ситуациями, когда CS предсказывает безусловный стимул (US), а долговременную депрессию (LTD) – обратной ситуацией.

Поведенческая терапия

Некоторые виды терапии, основанные на классическом обусловливании, включают аверсивную терапию, систематическую десенсибилизацию и экспозиционную терапию (или «затопление»). Аверсивная терапия – это вид поведенческой терапии, разработанный для прекращения нежелательного поведения путем ассоциации этого поведения с сильным неприятным безусловным стимулом. Экспозиционная терапия (или «затопление») – это форма десенсибилизации, направленная на устранение фобий и тревог посредством многократного воздействия сильнодействующих тревожных стимулов до тех пор, пока отсутствие подкрепления тревожной реакции не приведет к ее угасанию.

Условный ответ на лекарство

Стимул, присутствующий во время введения или употребления наркотика, со временем может вызывать обусловленную физиологическую реакцию, имитирующую эффект наркотика. Это часто наблюдается с кофеином: люди, регулярно пьющие кофе, могут заметить, что запах кофе вызывает у них ощущение бодрости. В других случаях обусловленная реакция представляет собой компенсаторную реакцию, которая стремится ослабить действие наркотика. Например, если наркотик снижает чувствительность организма к боли, компенсаторная обусловленная реакция может заключаться в повышении чувствительности к боли. Эта компенсаторная реакция может способствовать развитию толерантности к наркотику. В этом случае потребитель наркотиков может увеличить дозу, чтобы почувствовать эффект, и в итоге принимать очень большие количества. В такой ситуации может возникнуть опасная передозировка, если условный стимул (УС) отсутствует, и обусловленный компенсаторный эффект не проявляется. Например, если наркотик всегда вводился в одной и той же комнате, стимулы этой комнаты могут вызывать обусловленный компенсаторный эффект; тогда передозировка может произойти, если наркотик будет введен в другом месте, где эти условные стимулы отсутствуют.

Условный голод

Сигналы, которые последовательно предшествуют приему пищи, могут становиться условными стимулами, вызывающими комплекс телесных реакций, подготавливающих организм к пищеварению. Эти рефлекторные реакции включают секрецию пищеварительных соков в желудок и выделение определенных гормонов в кровь, и они приводят к возникновению чувства голода. Примером обусловленного голода является "эффект апетитности" (или "эффект закуски"). Любой сигнал, который регулярно предшествует приему пищи, например, часы, показывающие время ужина, может вызывать у людей ощущение голода, более сильное, чем до появления сигнала. Боковой гипоталамус (ЛГ) играет роль в запуске процесса приема пищи. Показано, что нигростриатальный путь, включающий черную субстанцию, боковой гипоталамус и базальные ганглии, участвует в мотивации к голоду.

Условный эмоциональный ответ

Влияние классического обусловливания проявляется в эмоциональных реакциях, таких как фобия, отвращение, тошнота, гнев и сексуальное возбуждение. Наглядный пример – условная тошнота, когда вид или запах определенной пищи, ранее вызывавший некондиционированное расстройство желудка, становится условным стимулом. Аналогично, если условным стимулом является вид собаки, а безусловным – боль от укуса, то результатом может стать условный страх перед собаками. Обусловленное подавление является примером обусловленной эмоциональной реакции. Как адаптивный механизм, эмоциональное обусловливание помогает защитить организм от вреда или подготовить его к важным биологическим событиям, таким как сексуальная активность. Таким образом, стимул, предшествующий сексуальному взаимодействию, начинает вызывать сексуальное возбуждение, подготавливая организм к половому контакту. Например, у людей сексуальное возбуждение было обусловлено сочетанием стимула, например изображения банки с монетами, с просмотром эротического видеофрагмента. Подобные эксперименты с голубыми гурами и домашней перепелкой показали, что такое обусловливание может увеличить количество потомства. Эти результаты позволяют предположить, что методы обусловливания могут помочь повысить фертильность у бесплодных людей и находящихся под угрозой исчезновения видов.

Павловская инструментальная передача

Павловская инструментальная передача – это явление, возникающее, когда условный стимул (CS, также известный как "сигнал"), ассоциированный с вознаграждающими или аверсивными стимулами посредством классического обусловливания, изменяет мотивационную значимость и оперантное поведение. В типичном эксперименте крысе предъявляют сочетания звука и пищи (классическое обусловливание). Отдельно крыса обучается нажимать на рычаг, чтобы получить пищу (оперантное обусловливание). Тестовые сессии показывают, что крыса нажимает на рычаг быстрее в присутствии звука, чем в тишине, хотя звук никогда не был связан с нажатием рычага. Считается, что павловская инструментальная передача играет роль в эффекте дифференциальных результатов – процедуре, усиливающей оперантную дискриминацию путем сочетания стимулов с конкретными исходами.