Симпатиялық жүйке жүйесі: Қорғаныс және қашу реакциясы

Кіріспе

Автономды жүйке жүйесінің күресу немесе қашу реакциясын стимуляциялайтын бөлігі. Симпатикалық жүйке жүйесі (СЖЖ) – автономды жүйке жүйесінің үш бөлігінің бірі, қалғандары – парасимпатикалық жүйке жүйесі және ішек жүйке жүйесі. Ішек жүйке жүйесі кейде автономды жүйке жүйесінің бір бөлігі деп есептеледі, ал кейде тәуелсіз жүйе деп есептеледі. Автономды жүйке жүйесінің қызметі – ағзаның бейсаналық әрекеттерін реттеу. Симпатикалық жүйке жүйесінің басты міндеті – организмнің күресу немесе қашу реакциясын стимуляциялау. Дегенмен, ол гомеостазды сақтау үшін базалық деңгейде үнемі активті болып қалады. Симпатикалық жүйке жүйесі парасимпатикалық жүйке жүйесіне қарама-қарсы деп сипатталады. Соңғысы организмді "тамақтану мен көбеюге" және (кейін) "демалу мен қорытуға" итермелейді. СЖЖ қандағы глюкоза деңгейі, дене температурасы, жүрек шығысы және иммундық жүйе функциясы сияқты түрлі физиологиялық процестерде маңызды рөл атқарады. Симпатикалық нейрондардың эмбриональдық даму кезеңінде қалыптасуы және қартаю барысында дамуы оның денсаулықтағы маңыздылығын көрсетеді; оның дисфункциясы түрлі денсаулық бұзылыстарымен байланысты екені анықталды.

Құрылымы

Симпатикалық жүйе арқылы кез келген сигналдың берілуіне екі түрлі нейрон қатысады: ганглионға дейінгі және ганглионнан кейінгі. Ұзындығы қысқа ганглионға дейінгі нейрондар омыртқа миының тораколумбарлық бөлімінен, атап айтқанда T1-L2~L3 деңгейлерінен басталып, ганглионға, көбінесе паравертебральдық ганглиялардың біріне жетеді, онда постганглиондық нейронмен синапс түзеді. Одан кейін ұзын постганглиондық нейрондар дененің көп бөлігіне тарайды. Ганглиялардағы синапстарда ганглионға дейінгі нейрондар ацетилхолин бөліп шығарады, бұл постганглиондық нейрондардағы никотиндік ацетилхолин рецепторларын белсендіретін нейротрансмиттер. Осы стимулға жауап ретінде постганглиондық нейрондар норэпинефрин бөліп шығарады, ол перифериялық мақсатты тіндердегі адренергиялық рецепторларды белсендіреді. Мақсатты тіндердің рецепторларының белсендірілуі симпатикалық жүйемен байланысты әсерлерге алып келеді. Дегенмен, үш маңызды ерекшелік бар:

Тер бездерінің постганглиондық нейрондары мускарин рецепторларын белсендіру үшін ацетилхолин бөліп шығарады, бірақ қалың тері, алақандар және табан беттерінде норэпинефрин бөлінеді және адренергиялық рецепторларға әсер етеді. Бұл терінің электрохимиялық өткізгіштігі арқылы бағаланатын судомоторлық функцияны белсендіреді. Бүйрек үсті безінің хромафинді жасушалары постганглиондық нейрондарға ұқсас; бүйрек үсті безі симпатикалық жүйке жүйесімен бірге дамиды және өзгертілген симпатикалық ганглион ретінде әрекет етеді. Бұл эндокринді безде ганглионға дейінгі нейрондар хромафинді жасушалармен синапс түзеді, нәтижесінде екі трансмиттердің бөлінуіне себеп болады: аздаған мөлшерде норэпинефрин және көбірек мөлшерде эпинефрин. Эпинефриннің синтезі мен бөлінуі, норэпинефринге қарағанда, хромафинді жасушаларды постганглиондық симпатикалық нейрондардан ерекшелендіретін тағы бір белгі. Бүйрекке жететін постганглиондық симпатикалық жүйкелер дофамин бөліп шығарады, ол қан тамырларының дофамин D1 рецепторларына әсер етеді және бүйрек қанды қаншалықты сүзедін реттейді. Дофамин – норэпинефриннің тікелей метаболиттік прекурсоры, бірақ бәрібір ерекше сигналдық молекула болып табылады.

Ұйым

Симпатикалық жүйкелер омыртқа бағанасының бірінші кеуде омыртқасынан басталып, екінші немесе үшінші бел омыртқасына дейін созылуы мүмкін. Олардың жасушалары тораколюмбар бөлімде орналасқан, сондықтан симпатикалық жүйке жүйесі тораколюмбар шығысқа ие. Бұл жүйкелердің аксондары омыртқа миынан алдыңғы тамыр арқылы шығады. Олар омыртқа (сезімтал) ганглионының жанынан өтеді, онда омыртқа нервтерінің алдыңғы тармағына кіреді. Бірақ, соматикалық иннервациядан айырмашылығы, олар тез арада ақ рамилік жалғаушылар арқылы (әр аксонның айналасындағы миелиннің жылтыраған ақ қабығынан аталған) бөлінеді, олар омыртқаға жақын (омыртқа бағанасының жанында орналасқан) немесе омыртқа алды (аортаның екіге бөлінуіне жақын орналасқан) ганглияларға қосылады. Мақсатты органдар мен бездерге жету үшін аксондар денеде ұзақ қашықтыққа саяхаттауы керек, ал осы мақсатқа жету үшін көптеген аксондар хабарламаларын екінші жасушаға синапстық берілім арқылы жеткізеді. Аксон ұштары екінші жасушаның дендриттерімен синапс арқылы байланысады, аралықта синапстық жарық болады. Бірінші жасуша (пресинаптикалық жасуша) екінші жасушаны (постсинаптикалық жасушаны) белсендіретін нейротрансмиттерді синапстық жарық арқылы жібереді. Содан кейін хабарлама соңғы пунктке жеткізіледі. Пресинаптикалық жүйкелердің аксондары паравертебральдық немесе превертебральдық ганглияларда аяқталады. Аксон ұшына жету үшін төрт түрлі жол бар. Барлық жағдайларда аксон өзінің бастауыш омыртқалық жүйкесінің деңгейінде паравертебральдық ганглионға кіреді. Одан кейін ол осы ганглионда синапс жасап, жоғарырақ немесе төменгі паравертебральдық ганглионға өрлеп, онда синапс жасауы мүмкін, немесе омыртқа алды ганглионына төмендеп, постсинаптикалық жасушамен синапс жасауы мүмкін. Содан кейін постсинаптикалық жасуша мақсатты эффектті (мысалы, без, тегіс бұлшық еттер және т.б.) иннервациялайды. Паравертебральдық және превертебральдық ганглиялар омыртқа миына жақын болғандықтан, пресинаптикалық нейрондар постсинаптикалық нейрондарға қарағанда әлдеқайда қысқа, олар мақсаттарына жету үшін бүкіл денеге созылуы керек. Жоғарыда аталған жолдарға ерекше жатқан жағдай – бүйрек үсті (адренал) безінің симпатикалық иннервациясы. Бұл жағдайда пресинаптикалық нейрондар паравертебральдық ганглиялар арқылы өтіп, одан кейін омыртқа алды ганглиялар арқылы өтеді және содан кейін тікелей бүйрек үсті тіндерімен синапсқа түседі. Бұл тіндерде псевдонейрон сияқты қасиеттері бар жасушалар бар, олар пресинаптикалық нейронның белсенділігімен тікелей қан ағынына өздерінің нейротрансмиттерін (эпинефрин) бөліп шығарады. Симпатикалық жүйке жүйесінде және перифериялық жүйке жүйесінің басқа компоненттерінде бұл синапстар ганглия деп аталатын жерлерде жасалады. Талшықтарын жіберген жасуша преганглиондық жасуша, ал ганглионнан шыққан жасуша постганглиондық жасуша деп аталады. Бұрын айтқандай, симпатикалық жүйке жүйесінің преганглиондық жасушалары омыртқа миының бірінші кеуде сегменті мен үшінші бел сегменті арасында орналасқан. Постганглиондық жасушалардың жасушалық денелері ганглияларда болады және аксондарын мақсатты органдарға немесе бездерге жібереді. Ганглиялар симпатикалық тізбектерді ғана емес, сонымен қатар мойын ганглияларын (жоғарғы, ортаңғы және төменгі), бас пен кеуде ағзаларына симпатикалық жүйке талшықтарын жіберетін, сондай-ақ ішекке симпатикалық талшықтарын жіберетін целиак және мезентерикалық ганглияларды қамтиды.

Sympathetic nerves arise from near the middle of the spinal cord in the intermediolateral nucleus of the lateral grey column, beginning at the first thoracic vertebra of the vertebral column and are thought to extend to the second or third lumbar vertebra. Because its cells begin in the thoracolumbar division – the thoracic and lumbar regions of the spinal cord – the sympathetic nervous system is said to have a thoracolumbar outflow. Axons of these nerves leave the spinal cord through the anterior root. They pass near the spinal (sensory) ganglion, where they enter the anterior rami of the spinal nerves. However, unlike somatic innervation, they quickly separate out through white rami connectors (so called from the shiny white sheaths of myelin around each axon) that connect to either the paravertebral (which lie near the vertebral column) or prevertebral (which lie near the aortic bifurcation) ganglia extending alongside the spinal column. To reach target organs and glands, the axons must travel long distances in the body, and, to accomplish this, many axons relay their message to a second cell through synaptic transmission. The ends of the axons link across a space, the synapse, to the dendrites of the second cell. The first cell (the presynaptic cell) sends a neurotransmitter across the synaptic cleft where it activates the second cell (the postsynaptic cell). The message is then carried to the final destination. Presynaptic nerves' axons terminate in either the paravertebral ganglia or prevertebral ganglia. There are four different paths an axon can take before reaching its terminal. In all cases, the axon enters the paravertebral ganglion at the level of its originating spinal nerve. After this, it can then either synapse in this ganglion, ascend to a more superior or descend to a more inferior paravertebral ganglion and synapse there, or it can descend to a prevertebral ganglion and synapse there with the postsynaptic cell. The postsynaptic cell then goes on to innervate the targeted end effector (i. e. gland, smooth muscle, etc.). Because paravertebral and prevertebral ganglia are close to the spinal cord, presynaptic neurons are much shorter than their postsynaptic counterparts, which must extend throughout the body to reach their destinations. A notable exception to the routes mentioned above is the sympathetic innervation of the suprarenal (adrenal) medulla. In this case, presynaptic neurons pass through paravertebral ganglia, on through prevertebral ganglia and then synapse directly with suprarenal tissue. This tissue consists of cells that have pseudo neuron like qualities in that when activated by the presynaptic neuron, they will release their neurotransmitter (epinephrine) directly into the bloodstream. In the sympathetic nervous system and other components of the peripheral nervous system, these synapses are made at sites called ganglia. The cell that sends its fiber is called a preganglionic cell, while the cell whose fiber leaves the ganglion is called a postganglionic cell. As mentioned previously, the preganglionic cells of the sympathetic nervous system are located between the first thoracic segment and the third lumbar segments of the spinal cord. Postganglionic cells have their cell bodies in the ganglia and send their axons to target organs or glands. The ganglia include not just the sympathetic trunks but also the cervical ganglia (superior, middle and inferior), which send sympathetic nerve fibers to the head and thorax organs, and the celiac and mesenteric ganglia, which send sympathetic fibers to the gut.

Ақпаратты беру

Хабарлар симпатикалық жүйке жүйесі арқылы екі бағытта жүзеге асырылады. Эфференттік хабарлар денедегі әртүрлі бөліктерде бір уақытта өзгерістерді тудыруы мүмкін. Мысалы, симпатикалық жүйке жүйесі жүрек соғуын жылдамдатуға, бронхтардың кеңеюіне, ірі ішек қозғалысының төмендеуіне, қан тамырларының тарылуына, асқазан-ішек трактісіндегі перистальтиканың күшеюіне, көздің қарамағының кеңеюіне, қазғынның тік тұруына (қимылына) және тершеңдікке (перспирацияға) әкелуі мүмкін. Бір ерекшелік – ми және коронарлық артериялардағы қан тамырлары, олар симпатикалық тонус арту кезінде тарылудың орнына кеңейеді. Бұл α1 рецепторларына қарағанда β2 адренергиялық рецепторларының үлесінің артуымен байланысты. β2 рецепторлары α1 рецепторлары сияқты тамырлардың тарылуын емес, кеңеюін күшейтеді. Баламалы түсіндірме бойынша, симпатикалық стимуляцияның коронарлық артерияларға тікелей әсері – қан тамырларының тарылуы, содан кейін жүрек инотропиясының және жүрек соғу жиілігінің симпатикалық жолмен артуынан босатылатын тамыр кеңейткіш метаболиттердің әсерінен туындаған екінші реттік кеңею. Бастапқы тарылудан туындаған бұл екінші реттік кеңею функционалдық симпатолиз деп аталады, оның коронарлық артерияларға жалпы әсері кеңею болып табылады. Постганглиондық нейронның мақсатты синапсы адренергиялық рецепторлармен қамтамасыз етілген және норэпинефрин (норадреналин) немесе эпинефрин (адреналин) арқылы белсендіріледі.

Сезімталдық

Аутономдық жүйке жүйесінің сезімтал талшықтары, дене ішкі мүшелерінен сезімтал ақпаратты орталық жүйке жүйесіне (немесе ОЖС) жеткізеді, бірақ эфференттік талшықтардағыдай парасимпатикалық және симпатикалық талшықтарға бөлінбейді. Оның орнына, автономдық сезімдік ақпарат жалпы висцеральді афференттік талшықтар арқылы жүргізіледі. Жалпы висцеральді афференттік сезімдер көбінесе ОЖС-ке жіберілетін қуыс органдар мен бездерден туындайтын санасыз висцеральді моторлық рефлекстік сезімдер болып табылады. Көбінесе рефлекстік доғалар сезілмейді, бірақ кейбір жағдайларда олар ОЖС-ке ауырсыну сезімін жіберуі мүмкін, ол рефлекстік ауырсыну ретінде білінеді. Егер перитонеальді қуыс қабынып немесе ішек кенеттен кеңейсе, дене бұл афференттік ауырсынуды соматикалық деп қабылдайды. Бұл ауырсыну көбінесе локалдамайды. Ауырсыну сонымен қатар висцеральді афференттік синапстың орналасқан омыртқалық деңгейімен сәйкес келетін дерматомаларға берілуі мүмкін.

Парасимпатиялық жүйке жүйесімен байланыс

Симпатикалық жүйке жүйесі, автономды жүйке жүйесінің тағы бір құрауы – парасимпатикалық жүйке жүйесімен бірге, организмнің көптеген ішкі мүшелерін реттеуге көмектеседі. Стресске жауап – қашқыңыз келетін немесе күреске дайын тұру сезімі – симпатикалық жүйке жүйесі арқылы туындайды деп есептеледі және парасимпатикалық жүйке жүйесінің әсеріне қарсы әрекет етеді, ол организмнің тыныштықта болуын қамтамасыз етеді. Парасимпатикалық және симпатикалық жүйке жүйелерінің толыққанды қызметтері осыдан әлдеқайда күрделі, бірақ бұл пайдалы жалпы ереже.

Шығу тегі

Бастапқыда симпатикалық жүйке жүйесінің жақтары бар омыртқалы жануарлармен бірге пайда болғаны есептелген. Алайда, жақтары жоқ омыртқалы жануар – теңіз жаңқасы (Petromyzon marinus) – симпатикалық жүйке жүйесінің негізгі құрылымдық элементтері мен дамуын реттейтін механизмдерге ие екені анықталды. Nature журналы бұл зерттеуді «омыртқалы жануарлардың класс және түрлері арасында симпатикалық нейрондардың айқын әртараптануын көрсететін» маңызды зерттеу деп сипаттады.

Тарих және этимология

Бұл жүйенің атауы алғаш рет медицинада Гален қолданған "бөліктер арасындағы байланыс" мағынасындағы жанашырлық түсінігімен байланыстырылады. 18 ғасырда Джейкоб Б. Уинслоу бұл терминді нақтырақ жүйкелерге қатысты қолданды. Жүйке жүйесінің тәуелсіз бөлігі дене функцияларын үйлестіреді деген ұғым Галеннің (129–199) еңбектерінде пайда болды, ол жүйкелердің денеде рухтарды таратуын ұсынды. Жануарларды дизекциялау нәтижесінде ол омыртқа миынан ішкі органдарға және бір органнан екіншісіне кең байланыстар бар деген қорытындыға келді. Ол бұл жүйенің органдардың бірлескен әрекетін немесе "жанашырлығын" қамтамасыз ететінін айтты. Ренессанс кезеңіне дейін өзгеріс аз болды, содан кейін Бартоломео Эустахео (1545) симпатикалық жүйкелерді, вагус жүйкесін және бүйрекүсті бездерін анатомиялық суреттерде бейнеледі. 1732 жылы Парижде жұмыс істейтін Дания туған профессор Джейкобс Винслоу (1669–1760) "симпатикалық жүйке жүйесі" терминін танымал етті, ол көкірек және бел омыртқа миымен байланысқан ганглиялар мен жүйкелер тізбегін сипаттау үшін қолданылды.