Фенетика: Классификация организмов по общей схожести

Введение

Попытка классификации организмов на основе общего сходства – классификация организмов.

В биологии фенетика (/f//ᵻ/'/n//ɛ//t//ɪ//k//s/; от древнегреческого φαίνειν (phainein) – 'появляться'), также известная как таксиметрия, представляет собой попытку классифицировать организмы на основе общего сходства, как правило, по морфологии или другим наблюдаемым признакам, независимо от их филогении или эволюционных взаимосвязей. Она тесно связана с численной таксономией, которая занимается использованием численных методов для таксономической классификации. Многие ученые внесли вклад в развитие фенетики, но наиболее влиятельными были Питер Снит и Роберт Р. Сокал. Их книги до сих пор являются основными справочными материалами по этой поддисциплине, хотя в настоящее время они не издаются. Фенетика в значительной степени уступила место кладистике в исследованиях эволюционных взаимоотношений между видами. Однако некоторые фенетические методы, такие как метод присоединения соседей, используются в филогенетике как разумное приближение к филогении, когда более сложные методы (например, байесовский вывод) слишком затратны в вычислительном отношении. Фенетические методы включают различные формы кластеризации и ординации. Это сложные методы снижения вариативности, проявляемой организмами, до управляемого уровня. На практике это означает измерение десятков переменных и последующее представление их в виде двух- или трехмерных графиков. Значительная часть технических сложностей фенетики связана с балансированием потери информации из-за такого сокращения и простоты интерпретации полученных графиков. История метода восходит к 1763 году и Мишелю Адансону (в его работе Familles des plantes) благодаря двум общим базовым принципам – общему сходству и равному весу признаков, поэтому современных фенитиков иногда называют нео-адансонистами.

Отличие от кладистики

Фенетические анализы являются "неукорененными", то есть они не различают плезиоморфии – признаки, унаследованные от предка, – и апоморфии – признаки, которые эволюционировали de novo в одной или нескольких линиях. Распространенная проблема фенетического анализа заключается в том, что базальные эволюционные группы, сохраняющие множество плезиоморфий по сравнению с более продвинутыми линиями, могут казаться монофилетическими. Фенетические анализы также подвержены неточностям из-за конвергентной эволюции и адаптивного излучения. Кладистические методы призваны решить эти проблемы. Рассмотрим, например, воробьиных. Их можно разделить на две группы: Corvida, сохраняющая древние характеристики фенотипа и генотипа, и Passerida, обладающая более современными признаками. Однако только последние представляют собой группу ближайших родственников; первые – это многочисленные независимые и древние линии, связанные друг с другом примерно так же отдаленно, как каждая из них связана с Passerida. Для фенетического анализа большая степень общего сходства среди Corvida приведет к тому, что они также будут казаться монофилетическими, но их общие признаки уже присутствовали у предков всех воробьиных. Именно потеря этих предковых признаков, а не их наличие, указывает на то, какие воробьиные более тесно связаны друг с другом, чем с другими воробьиными. Однако требование монофилии таксонов – в отличие от парафилии, как в случае с Corvida – само по себе является частью кладистического метода таксономии и не обязательно строго соблюдается другими методами. Эти два метода не являются взаимоисключающими. Нет причин, по которым, например, виды, идентифицированные с помощью фенетики, не могут быть впоследствии подвергнуты кладистическому анализу для определения их эволюционных взаимоотношений. Фенетические методы также могут быть предпочтительнее кладистики, когда важна лишь различимость родственных таксонов, поскольку они требуют меньше вычислительных ресурсов. История фенотизма и кладизма как конкурирующих таксономических систем анализируется в книге Дэвида Халла 1988 года «Наука как процесс».

Phenetic analyses are "unrooted", that is, they do not distinguish between plesiomorphies, traits that are inherited from an ancestor, and apomorphies, traits that evolved anew in one or several lineages. A common problem with phenetic analysis is that basal evolutionary grades, which retain many plesiomorphies compared to more advanced lineages, seem to be monophyletic. Phenetic analyses are also liable to be rendered inaccurate by convergent evolution and adaptive radiation. Cladistic methods attempt to solve those problems. Consider for example songbirds. These can be divided into two groups – Corvida, which retains ancient characteristics of phenotype and genotype, and Passerida, which has more modern traits. But only the latter are a group of closest relatives; the former are numerous independent and ancient lineages which are related about as distantly to each other as each single one of them is to the Passerida. For a phenetic analysis, the large degree of overall similarity found among the Corvida will make them seem to be monophyletic too, but their shared traits were present in the ancestors of all songbirds already. It is the loss of these ancestral traits rather than their presence that signifies which songbirds are more closely related to each other than to other songbirds. However, the requirement that taxa be monophyletic – rather than paraphyletic as for the case of the Corvida – is itself part of the cladistic method of taxonomy, not necessarily obeyed absolutely by other methods. The two methods are not mutually exclusive. There is no reason why, e. g., species identified using phenetics cannot subsequently be subjected to cladistic analysis, to determine their evolutionary relationships. Phenetic methods can also be superior to cladistics when only the distinctness of related taxa is important, as the computational requirements are less. The history of pheneticism and cladism as rival taxonomic systems is analysed in David Hull's 1988 book Science as a Process.

Текущее использование

Традиционно между фенетистами и кладистами велось много споров, поскольку оба метода изначально предлагались для установления эволюционных взаимосвязей. Одним из наиболее заметных применений фенетики были исследования гибридизации ДНК-ДНК, проведенные Чарльзом Г. Сибли, Джоном Э. Ахлквистом и Бертом Л. Монро-младшим, в результате которых в 1990 году была создана таксономия птиц Сибли-Ахлквиста. Некоторые из ее результатов (например, Galloanserae) получили подтверждение, в то время как другие (например, всеохватывающие "Ciconiiformes" или "Corvida") были отвергнуты. Однако с ростом вычислительной мощности и распространением компьютеров стали доступны более усовершенствованные кладистические алгоритмы, которые могли проверять предположения Вилли Хеннига. Результаты кладистического анализа оказались превосходящими результатам фенетических методов, по крайней мере, при установлении филогений. Многие систематики продолжают использовать фенетические методы, особенно для решения вопросов на видовом уровне. Хотя основной целью таксономии остается описание "дерева жизни" – эволюционных взаимосвязей всех видов – для полевых работ необходимо уметь различать таксоны. Классифицировать разнообразные группы близкородственных организмов, отличающихся очень незначительно, сложно с помощью кладистического метода. Фенетика предоставляет количественные методы для изучения закономерностей изменчивости, позволяя исследователям выявлять дискретные группы, которые можно классифицировать как виды. Современные применения фенетики широко распространены в ботанике, и примеры можно найти в большинстве выпусков журнала Systematic Botany. Действительно, из-за эффектов горизонтального переноса генов, полиплоидных комплексов и других особенностей геномики растений, фенетические методы в ботанике, хотя и менее информативны в целом, могут быть менее подвержены ошибкам по сравнению с кладистическим анализом последовательностей ДНК в этих особых случаях. Кроме того, многие методы, разработанные фенетическими таксономистами, были приняты и расширены экологами сообществ в силу схожей необходимости обработки больших объемов данных.

Traditionally there was much debate between pheneticists and cladists, as both methods were proposed initially to resolve evolutionary relationships. One of the most noteworthy applications of phenetics were the DNA DNA hybridization studies by Charles G. Sibley, Jon E. Ahlquist and Burt L. Monroe Jr., from which resulted the 1990 Sibley Ahlquist taxonomy for birds. Controversial at its time, some of its findings (e. g. the Galloanserae) have been vindicated, while others (e. g. the all inclusive "Ciconiiformes" or the "Corvida") have been rejected. However, with computers growing increasingly powerful and widespread, more refined cladistic algorithms became available which could test the suggestions of Willi Hennig. The results of cladistic analyses were proven superior to those of phenetic methods, at least for resolving phylogenies. Many systematists continue to use phenetic methods, particularly to address species level questions. While a major goal of taxonomy remains describing the 'tree of life' – the evolutionary relationships of all species – for fieldwork one needs to be able to separate one taxon from another. Classifying diverse groups of closely related organisms that differ very subtly is difficult using a cladistic method. Phenetics provides numerical methods for examining patterns of variation, allowing researchers to identify discrete groups that can be classified as species. Modern applications of phenetics are common for botany, and some examples can be found in most issues of the journal Systematic Botany. Indeed, due to the effects of horizontal gene transfer, polyploid complexes and other peculiarities of plant genomics, phenetic techniques of botany – though less informative altogether – may, for these special cases, be less prone to errors compared with cladistic analysis of DNA sequences. In addition, many of the techniques developed by phenetic taxonomists have been adopted and extended by community ecologists, due to a similar need to deal with large amounts of data.