Введение
Тип таксономической группы
Парафилия – это таксономический термин, описывающий группу, состоящую из последнего общего предка этой группы и некоторых, но не всех его потомственных линий. Говорят, что такая группа является парафилетической по отношению к исключенным подгруппам. В отличие от этого, монофилетическая группа (клад) включает в себя общего предка и всех его потомков. Эти термины обычно используются в филогенетике (область биологии) и в древовидной модели исторической лингвистики. Парафилетические группы идентифицируются на основе сочетания синапоморфий и симплезиоморфий. Если в названной группе отсутствует множество подгрупп, она считается полипарафилетической. Термин получил распространение в ходе дебатов 1960-х и 1970-х годов, сопровождавших развитие кладистики, и был введен зоологом Вилли Хеннигом для применения к хорошо известным таксонам, таким как Рептилии (пресмыкающиеся), которые парафилетичны по отношению к птицам. Рептилии включают последнего общего предка пресмыкающихся и всех его потомков, за исключением птиц. К другим общепризнанным парафилетическим группам относятся рыбы, обезьяны и ящерицы.
Этимология
Термин парафилия, или парафилетический, происходит от двух древнегреческих слов παρά, означающего «рядом, около», и φῦλον, означающего «род, вид», и относится к ситуации, когда одна или несколько монофилетических подгрупп организмов (например, роды, виды) остаются исключенными из числа всех остальных потомков уникального общего предка. В противоположность этому, термин монофилия, или монофилетический, основан на древнегреческом префиксе μόνος, означающем «единственный, уникальный». Кладистический подход обычно не придает парафилетическим объединениям статус «групп» и не рассматривает их как реальные объекты с объяснениями, поскольку в кладистике они не считаются фактическими продуктами эволюционных событий. Группа, чьи определяющие признаки эволюционировали конвергентно в двух или более линиях, является полифилетической (греч. πολύς [polys], «многие»). В более широком смысле любой таксон, который не является парафилетическим или монофилетическим, можно назвать полифилетическим. Эмпирически различие между полифилетическими и парафилетическими группами довольно условно, поскольку характеристики общих предков являются заключениями, а не наблюдениями. Эти термины были разработаны в ходе дискуссий 1960-х и 1970-х годов, сопровождавших развитие кладистики. Многие таксономисты считают парафилетические группировки проблематичными, поскольку невозможно точно говорить об их филогенетических взаимосвязях, их характерных признаках и фактическом вымирании. Родственными терминами являются стволовая группа, хроноспеции, почкование кладогенеза, анагенез или группировки по «уровням». Парафилетические группы часто являются пережитками устаревших гипотез о филогенных взаимосвязях, существовавших до появления кладистики.
Примеры
Прокариоты (одноклеточные формы жизни без клеточного ядра) являются парафилетической группой, поскольку они исключают эукариоты – потомственную группу. Бактерии и археи являются прокариотами, но археи и эукариоты имеют общего предка, который не является предком бактерий. Разделение на прокариоты и эукариоты было предложено Эдуардом Чаттоном в 1937 году и получило широкое признание после того, как было принято Роджером Станьером и К. Б. ван Нилем в 1962 году. Ботанический кодекс (ICBN, ныне ICN) отказался от рассмотрения бактериальной номенклатуры в 1975 году; в настоящее время номенклатура прокариотов регулируется в рамках ICNB, начиная с 1 января 1980 года (в отличие от 1753 года в рамках ICBN/ICN). Среди растений двудольные (в традиционном смысле) являются парафилетическими, поскольку группа исключает однодольные. Термин "двудольные" не используется в качестве ботанической классификации на протяжении десятилетий, но допускается в качестве синонима Magnoliopsida. Филогенетический анализ показывает, что однодольные произошли от предка-двудольного. Исключение однодольных из двудольных делает последние парафилетической группой. Среди животных несколько хорошо известных групп на самом деле не являются кладами. Отряд парнокопытных (традиционно определяемый) является парафилетическим, поскольку он исключает китообразных (китов, дельфинов и т. д.). В соответствии с рангами Кодекса ICZN, эти два таксона являются отдельными отрядами. Однако молекулярные исследования показали, что китообразные произошли от предков парнокопытных, хотя точная филогения внутри отряда остается неопределенной. Без китообразных парнокопытные являются парафилетическими. Класс рептилий является парафилетическим, поскольку он исключает птиц (класс Aves). В традиционной классификации эти два таксона являются отдельными классами. Однако птицы являются сестринским таксоном группы динозавров (входящей в состав Diapsida), оба из которых являются "рептилиями". Костные рыбы (Osteichthyes) являются парафилетическими, если их определяют, включая только лучепёрых рыб (Actinopterygii) и лопастепёрых рыб (Sarcopterygii), и исключая четвероногих; в последнее время Osteichthyes рассматривается как клад, включающий четвероногих. "Осы" являются парафилетическими, состоящими из узкоталиевых Apocrita без муравьев и пчел. Пилокрылые (Symphyta) также парафилетичны, образуя всех перепончатокрылых, за исключением Apocrita – клады, глубоко расположенной на древе пилокрылых. Ракообразные не являются кладой, поскольку исключены шестиногие (Hexapoda – насекомые). Современный клад, объединяющий все эти группы, – Tetraconata.
Парафильная у видов
Виды имеют особый статус в систематике как наблюдаемое явление самой природы и как базовая единица классификации. Некоторые формулировки филогенетической концепции видов требуют, чтобы виды были монофилетическими, однако парафилетические виды широко распространены в природе, вплоть до того, что у них нет единого общего предка. Фактически, для таксонов, размножающихся половым путем, ни один вид не имеет "единого общего предка"-организма. Парафилия часто встречается в процессе видообразования, когда материнский вид (паравид) дает начало дочернему виду, не вымирая при этом. Исследования показывают, что до 20 процентов всех видов животных и от 20 до 50 процентов видов растений являются парафилетическими. Принимая во внимание эти факты, некоторые таксономисты утверждают, что парафилия – это свойство природы, которое следует учитывать на более высоких таксономических уровнях. Кладисты поддерживают филогенетическую концепцию видов, которая не рассматривает виды как обладающие свойствами монофилии или парафилии – понятиями, которые, с этой точки зрения, применимы только к группам видов. Они считают, что расширение Зандером аргумента о "парафилетических видах" на более высокие таксоны является категориальной ошибкой.
Использование для парафилетических групп
Когда появление значительных признаков направило субклад по эволюционному пути, сильно отличающемуся от пути более включающего клада, часто целесообразно изучать парафилетическую группу, которая остаётся, не принимая во внимание более крупный клад. Например, неогеновая эволюция парнокопытных (артиодактил, таких как олени, коровы, свиньи и бегемоты – Cervidae, Bovidae, Suidae и Hippopotamidae, семейства, включающие этих различных парнокопытных, все являются монофилетическими группами) происходила в условиях, настолько отличных от условий обитания китообразных (китов, дельфинов и морских свиней), что парнокопытных часто изучают изолированно, несмотря на то, что китообразные являются потомственной группой. Другой пример – группа прокариот; она парафилетическая, поскольку состоит из двух доменов (эубактерий и архей) и исключает (эукариот). Она очень полезна, так как обладает чётко определённым и значительным отличием (отсутствие клеточного ядра, плезиоморфия) от своих исключённых потомков. Кроме того, некоторые систематики признают, что парафилетические группы участвуют в эволюционных переходах, например, в развитии первых четвероногих от их предков. Любое название, данное этим гипотетическим предкам для их отличия от четвероногих – например, «рыбы», – неизбежно выделяет парафилетическую группу, поскольку потомки четвероногих не включены. Другие систематики считают, что выделение парафилетических групп может затушевать выведенные закономерности эволюционной истории. Термин «эволюционная ступень» иногда используется для обозначения парафилетических групп. Более того, понятия монофилии, парафилии и полифилии использовались для выведения ключевых генов для баркодирования разнообразных групп видов.
Независимо развившиеся черты
Текущие филогенетические гипотезы о родстве четвероногих предполагают, что живорождение, то есть рождение потомства без откладывания оплодотворенных яиц, развилось независимо в линиях, приведших к человеку (Homo sapiens) и южным водяным сцинкам (Eulampus tympanum, вид ящериц). Иными словами, живорождение является синапоморфией для Theria внутри млекопитающих и аутапоморфией для Eulamprus tympanum (или, возможно, синапоморфией, если другие виды Eulamprus также живородящие). Группировки, основанные на независимо возникших признаках, таких как эти примеры живорождения, представляют собой примеры полифилии, а не парафилии.
Не парафильно .
Рыбы-амфибии являются полифилетическими, а не парафилетическими. Несмотря на внешнее сходство, несколько различных групп рыб-амфибий, таких как прыгающие бычки и двоякодышащие рыбы, эволюционировали независимо в результате конвергентной эволюции у дальних родственников, столкнувшихся с похожими экологическими условиями. Нелетающие птицы полифилетичны, поскольку они независимо (параллельно) утратили способность к полету. Животные с спинным плавником не являются парафилетическими, даже если их последний общий предок мог иметь такой плавник, поскольку мезозойские предки морских свиней не имели плавника, в то время как рыбы до мезозоя его имели. Четыреногие архозавры не образуют парафилетическую группу. Двуногие динозавры, такие как Эораптор, являющиеся предками четвероногих, произошли от последнего общего предка четвероногих динозавров и других четвероногих архозавров, таких как крокодилы.
Лингвистика
Понятие парафилии также применяется в исторической лингвистике, где методы кладистики оказались полезными при сравнении языков. Например, формозские языки образуют парафилетическую группу в составе австронезийских языков, поскольку они включают девять ветвей австронезийской семьи, не входящих в малайско-полинезийскую и распространенных исключительно на острове Тайвань.