Введение
Метод биологической систематики в эволюционной биологии
Кладистика (/k//l//ə/'/d//ɪ//s//t//ɪ//k//s/; ) – это подход к биологической классификации, в котором организмы категоризируются в группы ("клады") на основе гипотез о наиболее недавнем общем происхождении. Доказательствами гипотетических родственных связей обычно служат общие производные признаки (синапоморфии), отсутствующие в более отдаленных группах и предках. Однако, с эмпирической точки зрения, общие предки являются заключениями, основанными на кладистической гипотезе о родстве таксонов, признаки которых можно наблюдать. Теоретически, последний общий предок и все его потомки составляют (минимальный) клад. Важно отметить, что все потомки остаются в рамках своего охватывающего клада предков. Например, если бы термины "черви" или "рыбы" использовались в строгой кладистической системе, эти термины включали бы и людей. Многие из этих терминов обычно используются парафилетически вне кладистики, например, как "градация", которые сложно точно определить, особенно при включении вымерших видов. Радиация приводит к образованию новых подкладов путем бифуркации, но на практике половая гибридизация может размывать очень близкие группировки. Как гипотеза, клад может быть отвергнут только в том случае, если некоторые группировки были явно исключены. Впоследствии может оказаться, что исключенная группа на самом деле произошла от последнего общего предка группы и, следовательно, возникла внутри нее. ("Произошла от" вводит в заблуждение, поскольку в кладистике все потомки остаются в группе предков). Чтобы сохранять только валидные клады, при обнаружении парафилетической природы группы, либо исключенные группы должны быть включены в клад, либо группа должна быть упразднена. Ветви, ведущие к дивергенции к следующему значимому (например, существующему) сестринскому таксону, считаются стволовыми группировками клада, но в принципе каждый уровень является самостоятельным и получает уникальное название. Для полностью разветвленного дерева добавление группы к дереву также добавляет дополнительный (названный) клад и новый уровень на этой ветви. В частности, вымершие группы всегда помещаются на боковую ветвь, независимо от того, был ли найден фактический предок других группировок. Методы и номенклатура кладистики применяются и в других дисциплинах, помимо биологии. (См. филогенетическую номенклатуру). Выводы кладистики создают трудности для таксономии, где ранг и (род) наименование установленных группировок могут оказаться несогласованными. В настоящее время кладистика является наиболее распространенным методом классификации организмов.
Терминология для таксонов
Моно-, пара- и полифилетические таксоны можно понять на основе формы дерева (как показано выше), а также на основе их признаков. Они сопоставлены в таблице ниже. + Термин Определение на основе узлов Определение на основе признаков Голофилия, монофилия Клад, монофилетический таксон, – это таксон, состоящий из последнего общего предка и всех его потомков. Кладу свойственны одна или несколько апоморфий: производные признаки, присутствующие у первого члена таксона, наследуемые его потомками (если они не были вторично утрачены) и не наследуемые никакими другими таксонами. Парафилия Парафилетическая группа – это группа, формируемая путем выделения клады и удаления из нее одного или нескольких меньших кладов. (Удаление одного клада приводит к одинарной парафилетической группе, удаление двух – к двойной парафилетической группе и так далее.) Парафилетическая группа характеризуется одним или несколькими плезиоморфиями: признаками, унаследованными от предков, но не присутствующими у всех их потомков. Следовательно, парафилетическая группа неполна, поскольку исключает один или несколько кладов из потенциально монофилетического таксона. Альтернативное название – эволюционная ступень, указывающая на общий признак предков внутри группы. Хотя парафилетические группы популярны среди палеонтологов и эволюционных таксономистов, кладисты не признают их как имеющие формальную информационную ценность – они являются лишь частями клад. Полифилия Полифилетическая группа – это группа, которая не является ни монофилетической, ни парафилетической. Полифилетическая группа характеризуется одной или несколькими гомоплазиями: признаками, возникшими в результате конвергентной эволюции или реверсии, что привело к их сходству, но не унаследованными от общего предка. Ни один систематик не признает полифилетические группы как таксономически значимые единицы, хотя экологи иногда рассматривают их как полезные обозначения для функциональных участников в экологических сообществах (например, первичных продуцентов, детритофагов и т.д.).
Критика
Кладистика, как в общем, так и в конкретных применениях, подвергалась критике с момента своего появления. Решения относительно того, являются ли конкретные признаки гомологичными – необходимое условие для того, чтобы они были синапоморфиями – оспаривались как включающие круговые рассуждения и субъективные оценки. Разумеется, потенциальная ненадежность данных представляет собой проблему для любого систематического метода и, по сути, для любого эмпирического научного исследования. Трансформированная кладистика возникла в конце 1970-х годов в попытке решить некоторые из этих проблем, устранив априорные предположения о филогении из кладистического анализа, но она так и не получила широкого распространения.
Предки
Кладистический метод не определяет ископаемые виды как непосредственных предков клады. Вместо этого ископаемые таксоны рассматриваются как принадлежащие к отдельным вымершим линиям. Хотя ископаемый вид потенциально мог быть предком клады, установить это невозможно. Следовательно, более обоснованной гипотезой является то, что ископаемый таксон родственно связан с другими ископаемыми и современными таксонами, что подтверждается наличием общих апоморфных признаков.
Статус вымирания
Иными словами, группа, которая в противном случае была бы вымершей, но имеет хотя бы одного сохранившегося потомка, не считается (в буквальном смысле) вымершей и, следовательно, не имеет даты вымирания.
Гибридизация, скрещивание
Все, что связано с биологией и половым размножением, сложно и неоднозначно, и кладистика не исключение. Многие виды размножаются половым путем и способны скрещиваться на протяжении миллионов лет. Более того, за это время может произойти радиация множества ветвей, и для сведения их до двух может потребоваться сотни миллионов лет. Только тогда можно теоретически установить истинных последних общих предков группировок, не включая в них случайно более ранние ветви. Таким образом, процесс истинной кладистической бифуркации может занимать гораздо больше времени, чем принято считать. На практике, при изучении недавних радиаций, результаты, полученные с помощью кладистического анализа, дают лишь общее представление о сложности. Более детальное исследование позволит учесть доли интрогрессии между группировками и даже их географические вариации. Это используется как аргумент в пользу использования парафилетических группировок. В природе существует несколько процессов, приводящих к горизонтальному переносу генов. Обычно это не влияет напрямую на происхождение организма, но может затруднить определение этого происхождения. Однако, можно картировать процессы горизонтального переноса генов, определяя филогенез отдельных генов с помощью кладистики.
Стабильность наименования
Если существуют неопределенности во взаимоотношениях, существует множество возможных деревьев. Присваивать имена каждому возможному кладу может быть нецелесообразно. Более того, в кладистике устоявшиеся названия либо отбрасываются, либо приобретают коннотации, которые могут устареть, например, когда обнаруживается, что в них возникли дополнительные группы. Изменения в названиях являются прямым следствием пересмотра взаимоотношений, которые часто остаются изменчивыми, особенно для вымерших видов. Удерживаться за старые названия и/или коннотации контрпродуктивно, поскольку они обычно неточно отражают реальные взаимоотношения. Например, археи, археи Асгарда, протисты, слизевики, черви, беспозвоночные, рыбы, рептилии, обезьяны, ардипитек, австралопитек, Homo erectus – все они кладистически включают Homo sapiens в их широком смысле (sensu lato). Для первоначальных вымерших стеблевых групп sensu lato обычно означает широкое включение ранее отнесенных групп, которые впоследствии могут включать даже живые виды. Вместо этого часто используется более узкое определение (sensu stricto), но группа должна быть ограничена одной ветвью стебля. Другие ветви получают собственные названия и уровни. Это соответствует тому факту, что более древние ветви стебля на самом деле ближе к образующейся группе, чем более базальные ветви стебля; тот факт, что эти стеблевые ветви могли существовать короткое время, не влияет на эту оценку в кладистике.
В других дисциплинах, кроме биологии
Сравнения, используемые для получения данных, на основе которых могут быть построены кладограммы, не ограничиваются областью биологии. Любая группа индивидов или классов, которым гипотетически приписывается общий предок, и к которым может применяться или не применяться набор общих характеристик, может быть подвергнута попарному сравнению. Кладограммы могут использоваться для отображения гипотетических отношений родства внутри групп объектов в различных академических областях. Единственное требование состоит в том, чтобы объекты обладали характеристиками, которые можно идентифицировать и измерить. Антропология и археология: Кладистические методы применялись для реконструкции развития культур или артефактов на основе групп культурных признаков или характеристик артефактов. Сравнительная мифология и фольклористика используют кладистические методы для реконструкции первоначальных версий многих мифов. Мифологические филогенезы, построенные на основе мифем, чётко подтверждают низкий уровень горизонтальной передачи (заимствований), исторические (иногда палеолитические) диффузии и скачкообразную эволюцию. Они также являются эффективным инструментом для проверки гипотез о межкультурных связях между фольклорными сюжетами. Литература: Кладистические методы использовались при классификации сохранившихся рукописей «Кентерберийских рассказов» и рукописей санскритского «Чарака Самхиты». Историческая лингвистика: Кладистические методы применялись для реконструкции филогенеза языков на основе лингвистических признаков. Это сходно с традиционным сравнительным методом исторической лингвистики, но более явно использует принцип экономии и позволяет значительно быстрее анализировать большие объёмы данных (вычислительная филогенетика). Текстология или стематика: Кладистические методы использовались для реконструкции филогенеза рукописей одного и того же произведения (и реконструкции утраченного оригинала) с использованием отличительных ошибок копирования в качестве апоморфий. Это отличается от традиционной исторической сравнительной лингвистики тем, что позволяет редактору оценивать и устанавливать генетические связи между большими группами рукописей с большим количеством вариантов, обработка которых вручную невозможна. Также это позволяет проводить анализ по принципу экономии для замутнённых традиций передачи, оценка которых вручную в разумные сроки не представляется возможной. Астрофизика, на основе истории взаимосвязей между галактиками, строит гипотезы о ветвлении и диверсификации галактик.