Эмиль Генниг: Основоположник кладистики и эволюционной систематики
Willi Hennig
Эмиль Хенниг (1913-1976) – немецкий зоолог, основатель кладистики. Революционизировал систематику, ввел понятия синапоморфии и парафилии. Эволюция, таксономия.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Немецкий биолог и зоолог (1913–1976)
German biologist and zoologist (1913–1976)
Эмиль Ганс Вилли Хенниг (20 апреля 1913 – 5 ноября 1976) – немецкий биолог и зоолог, считающийся основателем филогенетической систематики, также известной как кладистика. В 1945 году, находясь в плену, Хенниг начал работу над своей теорией кладистики, которую он опубликовал на немецком языке в 1950 году, а существенно переработанный английский перевод вышел в 1966 году. Своими трудами по эволюции и систематике он совершил революцию в понимании естественной системы организмов. Как таксоном, он специализировался на двукрылых (настоящих мухах). Хенниг ввел ключевые термины синапоморфия, симплезиоморфия и парафилия. Он также сформулировал свой "вспомогательный принцип", согласно которому "наличие апоморфных признаков у разных видов всегда служит основанием для предположения о родстве [то есть, что виды принадлежат к монофилетической группе], и не следует априори предполагать их происхождение в результате конвергенции" (Хенниг, 1953). Это основывалось на убеждении, что "филогенетическая систематика лишится всякой основы", если бы наличие апоморфных признаков у разных видов прежде всего рассматривалось как конвергенция (или параллелизм), требуя доказательств обратного в каждом конкретном случае. Это рассматривается как применение принципа экономии (парсимонии) к интерпретации признаков, важного компонента филогенетического вывода. Его также помнят по правилу прогрессии Хеннига в кладистике, которое, вызывая споры, утверждает, что наиболее примитивные виды встречаются в самой ранней, центральной части ареала группы.
Emil Hans Willi Hennig (20 April 1913 – 5 November 1976) was a German biologist and zoologist who is considered the founder of phylogenetic systematics, otherwise known as cladistics. In 1945 as a prisoner of war, Hennig began work on his theory of cladistics, which he published in German in 1950, with a substantially revised English translation published in 1966. With his works on evolution and systematics he revolutionised the view of the natural order of beings. As a taxonomist, he specialised in dipterans (true flies). Hennig coined the key terms synapomorphy, symplesiomorphy, and paraphyly. He also asserted, in his "auxiliary principle", that "the presence of apomorphous characters in different species 'is always reason for suspecting kinship [i. e., that species belong to a monophyletic group], and that their origin by convergence should not be presumed a priori' (Hennig, 1953). This was based on the conviction that 'phylogenetic systematics would lose all ground on which it stands' if the presence of apomorphous characters in different species were considered first of all as convergences (or parallelisms), with proof to the contrary required in each case." This has been viewed as an application of the parsimony principle to the interpretation of characters, an important component of phylogenetic inference. He is also remembered for Hennig's progression rule in cladistics, which argues controversially that the most primitive species are found in the earliest, central part of a group's area.
Ранние годы и учеба
Хенниг родился в Дюрреннерсдорфе, Верхняя Лузация. Его мать, Мари Эмма, урождённая Грос, работала горничной, а затем — фабричной работницей. Его отец, Карл Эрнст Эмиль Хенниг, был рабочим железной дороги. У Вилли было два брата: Фриц Рудольф Хенниг, ставший пастором, и Карл Герберт, пропавший без вести в Сталинградской битве в 1943 году. Весной 1919 года Вилли Хенниг начал обучение в школе в Дюрреннерсдорфе, а затем продолжил учёбу в школах в Таубенхайме-ан-дер-Спрее и Опахе. Рудольф Хенниг описывал семью как спокойную; его отец отличался уравновешенным характером. С 1927 года Вилли Хенниг продолжил образование в Реальгимназии и школе-интернате в Клоцше близ Дрездена. Там он встретил своего первого наставника, М. Роста, учителя естествознания, с которым жил в доме, известном как "Abteilung". Рост увлекался насекомыми и познакомил Хеннига с Вильгельмом Мейзе, учёным, работавшим в Дрезденском музее зоологии (Dresdener Museum für Tierkunde). В 1930 году Хенниг пропустил один класс и окончил школу 26 февраля 1932 года. Уже в 1931 году Вилли Хенниг написал эссе под названием «Die Stellung der Systematik in der Zoologie» («Положение систематики в зоологии») в рамках школьной работы, которое было опубликовано посмертно в 1978 году. Это продемонстрировало его интерес, а также осознанный подход к решению систематических задач. Помимо учёбы, Хенниг работал волонтёром в музее и совместно с Мейзе занимался систематическим и биогеографическим изучением «летающих» змей рода Dendrophis, что стало его первой опубликованной работой. С летнего семестра 1932 года Хенниг изучал зоологию, ботанику и геологию в Лейпцигском университете, продолжая посещать музей в Дрездене. Там он познакомился с куратором энтомологической коллекции, специалистом по двукрылым Фрицем Исидором ван Эмденом. Хенниг регулярно встречался с ним, пока ван Эмден не был изгнан из нацистской Германии из-за еврейского происхождения его матери и жены. Хенниг завязал крепкую дружбу с преемником ван Эмдена, Клаусом Гюнтером. Хенниг завершил обучение диссертацией под названием «Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren». К этому времени Хенниг опубликовал восемь научных работ. Помимо его 300-страничного пересмотра Tylidae (впоследствии классифицированного как Micropezidae), были и другие работы о двукрылых и роде плавающих ящериц Draco. После окончания университета Хенниг работал волонтёром в Государственном музее зоологии в Дрездене. 1 января 1937 года он получил стипендию от Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) для работы в Немецком энтомологическом институте Kaiser Wilhelm Gesellschaft в Берлине-Далеме. 13 мая 1939 года Хенниг женился на своей бывшей однокурснице Ирме Венерт. К 1945 году у них было трое сыновей: Вольфганг (род. 1941), Бернд (род. 1943) и Герд (род. 1945).
Hennig was born in Dürrhennersdorf, Upper Lusatia. His mother Marie Emma, née Groß, worked as a maid and, later, factory worker. His father Karl Ernst Emil Hennig was a rail worker. Willi had two brothers, Fritz Rudolf Hennig, who became a minister, and Karl Herbert, who went missing at the Battle of Stalingrad in 1943. In the spring of 1919, Willi Hennig started school in Dürrhennersdorf, and subsequently was at school in Taubenheim an der Spree and Oppach. Rudolf Hennig described the family as calm; his father possessed an even temperament. As of 1927, Willi Hennig continued his education at the Realgymnasium and boarding school in Klotzsche near Dresden. Here he met his first mentor M. Rost, a science teacher, whom he lived with in a house known as the "Abteilung". Rost had an interest in insects and introduced Hennig to Wilhelm Meise, who worked as a scientist at the Dresdener Museum für Tierkunde (State Museum of Zoology, Dresden). In 1930, Hennig skipped a year, and graduated on 26 February 1932. As early as 1931, Willi Hennig composed an essay entitled Die Stellung der Systematik in der Zoologie ("The state of systematics in zoology") as part of his school work, published posthumously in 1978. It showed his interest as well as his deliberate treatment of systematic problems. Besides school, Hennig worked as a volunteer at the museum and, in collaboration with Meise, saw to the systematic and biogeographical investigation of the "flying" snakes of the genus Dendrophis that became his first published work. From the summer semester of 1932 onwards, Hennig read zoology, botany and geology at the University of Leipzig. He would continue to visit the Museum in Dresden. There, he met the curator of the entomological collection, the Dipteran expert Fritz Isidor van Emden. Hennig saw him regularly until van Emden was expelled from National Socialist Germany for having a Jewish mother and wife. Hennig developed a deep friendship with Emden's successor, Klaus Günther. Hennig concluded his studies with a dissertation entitled, Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren. By this time, Hennig had published eight scientific papers. Besides his 300 page revision of the Tylidae (now classed as Micropezidae), there were further papers on Diptera and the agamid genus Draco of gliding lizards. After his studies, Hennig was Volontär at the State Museum for Zoology in Dresden. On 1 January 1937, he obtained a scholarship from the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) to work at the German Entomological Institute of the Kaiser Wilhelm Gesellschaft in Berlin Dahlem. On 13 May 1939, Hennig married his former fellow student Irma Wehnert. By 1945, they had three sons, Wolfgang (born 1941), Bernd (born 1943) and Gerd (born 1945).
Как военный энтомолог
В 1938 году Вилли Хенниг был призван на обучение пехоте и закончил этот курс в 1939 году. С начала Второй мировой войны он служил в пехоте в Польше, Франции, Дании и России. В 1942 году он был ранен осколками гранаты и впоследствии использовался в качестве энтомолога в Институте тропической медицины и гигиены в Берлине, имея звание Sonderführer (Z). Незадолго до окончания войны он был отправлен в Италию, в 10-ю армию, в составе группы армий C, для борьбы с малярией и другими эпидемическими заболеваниями. В конце войны, в мае 1945 года, он был захвачен в плен британцами, находясь с учебным отрядом по борьбе с малярией в районе Триестского залива, и освобожден лишь осенью. В связи с активным участием в войне в качестве солдата и ученого, Хенниг впоследствии подвергся обвинениям в членстве в национал-социалистической партии, особенно со стороны итальянского биолога и основателя панбиогеографии Леона Кройзата. Официальных доказательств в поддержку этого обвинения представлено не было. Нет никаких свидетельств того, что Хенниг когда-либо публично выражал поддержку взглядам национал-социалистической партии. Однако Хенниг верил в победу нацистской Германии во Второй мировой войне. Находясь в плену, Хенниг начал работу над своим наиболее значительным вкладом в систематику, который был опубликован только в 1950 году. Черновик был написан карандашом и шариковой ручкой в тетради формата А4, состоящей из 170 страниц. Во время войны он также опубликовал еще 25 научных статей. Основную часть переписки и литературных исследований проводила его жена, Ирма.
Willi Hennig was drafted in 1938 to train for the infantry and concluded this course in 1939. As of the start of World War II, he was deployed in the infantry in Poland, France, Denmark and Russia. He was injured by grenade shrapnel in 1942 and was subsequently used as entomologist at the Institute for Tropical Medicine and Hygiene in Berlin, carrying the rank of a Sonderführer (Z). Just before the war ended, he was sent to Italy to the 10th Army, Heeresgruppe C, to fight malaria and other epidemic diseases. At the end of the war in May 1945, he was captured by the British while he was with the Malaria training corps at the Gulf of Trieste, and was only released in the autumn. Through his active participation in war as soldier and scientist Hennig was later subjected to accusations that he had been a member of the National Socialist party, especially by the Italian biologist and founder of panbiogeography, Leon Croizat. No evidence has been officially presented to support the claim. There is no report of Hennig supporting the National Socialist party views publicly on any occasion. Hennig did believe that Nazi Germany would win World War II. During his time as prisoner of war, Hennig began to draft his most important contribution to systematics, not published until 1950. The rough draft was composed with pencil and ballpoint pen into an A4 exercise book, spanning 170 pages. During the war, he also published a further 25 scientific papers. Most of the correspondence and literature research was conducted by his wife, Irma.
1950-е годы: Основные черты теории филогенетической систематики
С 1 декабря 1945 года по 31 марта 1947 года Вилли Хенниг исполнял обязанности ассистента профессора Фридриха Хемпельмана в Лейпцигском университете, замещая своего научного руководителя Пола Бухнера, и читал лекции по общей биологии, зоологии и специальной зоологии насекомых. 1 апреля 1947 года он вернулся в Немецкий энтомологический институт в Берлине и оставил должность в Лейпциге. С 1 ноября 1949 года он возглавлял отдел систематической энтомологии и был вторым директором института. 1 августа 1950 года он получил степень хабилитированного доктора (habilitierte) по зоологии в Бранденбургской высшей школе в Потсдаме. 10 октября того же года ему предложили профессорскую должность с обязанностями преподавания, которую он выполнял, читая лекции по специальной зоологии беспозвоночных, систематической зоологии и таксономическим практическим занятиям. В том же году он опубликовал свою работу «Основные положения теории филогенетической систематики», за которой последовали другие работы по методологии филогенетической систематики, а также многочисленные таксономические исследования о двукрылых (Diptera). Особенно успешной стала его двухтомная «Карманная книга зоологии», в которой он впервые применил филогенетическую систематику к беспозвоночным. Он продолжал работать в Немецком энтомологическом институте в советском секторе Берлина, в Берлине-Фридрихсхагене, проживая при этом в американском секторе, в Берлине-Штеглице. Во время поездки во Францию с сыном 13 августа 1961 года он узнал о строительстве Берлинской стены и немедленно вернулся в Берлин, чтобы уволиться с должности. Переезд в Восточный Берлин был невозможен, поскольку Хенниг придерживался антикоммунистических взглядов и уже имел напряженные отношения с Социалистической единой партией Германии (СЕПГ), правящей политической партией Восточной Германии, так как Хенниг неоднократно помогал сотрудникам института найти работу на Западе.
From 1 December 1945, to 31 March 1947, Willi Hennig stood in for his thesis supervisor Paul Buchner as assistant to Professor Friedrich Hempelmann at the University of Leipzig, giving lectures in general biology, zoology and special zoology of insects. He returned to the German Entomological Institute in Berlin on 1 April 1947, and gave up his position in Leipzig. From 1 November 1949, he led the section for systematic entomology and was second director of the institute. On 1 August 1950, he habilitated in zoology at the Brandenburgische Landeshochschule in Potsdam. On 10 October that year he was offered a professorship with teaching responsibilities, which he fulfilled lecturing on special zoology of invertebrates, systematic zoology and taxonomic practicals. In the same year, he published his Basic outline of a theory of phylogenetic systematics, and further works on the methodology of phylogenetic systematics followed in the ensuing years, accompanied by numerous taxonomic works about Diptera. His two volume Pocket book of zoology, in which he applied phylogenetic systematics to invertebrates for the first time, was particularly successful. He continued working at the German Entomological Institute in the Soviet Sector of Berlin, Berlin Friedrichshagen, all the while living in the American sector in Berlin Steglitz. On a trip to France with his son on 13 August 1961, he heard of the impending Berlin Wall and returned to Berlin immediately to quit his appointment. Moving to East Berlin was out of the question, as Hennig held anti communist views and already had a troubled relationship with the Sozialistische Einheitspartei Deutschlands (Socialist Unity Party of Germany, SED) that was the ruling political party of East Germany, as Hennig had repeatedly helped employees of the institute gain employment in the West.
1961 - 1976 годы
В Западном Берлине Хеннигу была предложена временная должность в Техническом университете Берлина в качестве приглашенного профессора. Он отклонил предложения от Министерства сельского хозяйства США в Вашингтоне, округ Колумбия, и предложение своего друга Элмо Харди занять должность научного сотрудника в Гавайском университете в Гонолулу, объясняя это тем, что образование его сыновей было для него в приоритете, и ему необходимо было иметь "культурные памятники античной греко-римской Европы в непосредственной близости". Вместо этого он выбрал должность в Государственном музее естественной истории в Штутгарте, где ему было поручено возглавить отдел филогенетических исследований. В апреле 1963 года он переехал в Людвигсбург-Пфлюгфельден, чтобы приступить к своим обязанностям. Научные коллекции музея временно хранились в Людвигсбурге и оставались там до их переезда в новое здание музея в Штутгарте, в районе Лёвентор, в 1985 году. Работы Хеннига в Штутгарте были почти полностью посвящены таксономическим пересмотрам двукрылых насекомых. Для серии "Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde", где он опубликовал большинство своих работ, он завершил 29 выпусков к концу жизни. Важными являются обзорные статьи, опубликованные в "Мухах Палеарктики" Эрвина Линднера и в "Handbuch der Zoologie". Кладистическая методология также была представлена в нескольких его публикациях, в первую очередь в статье "Кладистический анализ или кладистическая классификация? Ответ Эрнсту Майру" (1974), задуманной как общедоступный ответ на критику Эрнста Майра в адрес филогенетической систематики Хеннига. Несмотря на многочисленные приглашения для чтения гостевых лекций, Вилли Хенниг посетил международные учреждения за рубежом лишь дважды. С 1 сентября по 30 ноября 1967 года он работал в Институте энтомологических исследований при Министерстве сельского хозяйства Канады в Оттаве и принял участие в Международном конгрессе энтомологии в Канберре с 22 по 30 августа 1972 года. Во время этой поездки он вместе с женой посетил Бангкок, Новую Гвинею (где зародилось значительная часть понимания Майром таксономии птиц) и Сингапур. Пребывание в Канаде также было использовано для посещения различных энтомологических коллекций в музеях США, включая Кембридж, Чикаго, Вашингтон, округ Колумбия, и Нью-Йорк, всегда в надежде найти новые включения двукрылых насекомых в янтарь, которые играли важную роль в его исследованиях конца 1960-х и начала 1970-х годов. По инициативе Клауса Гюнтера, который к тому времени возглавлял кафедру в Свободном университете Берлина, Хеннигу был удостоен почетной докторской степени 4 декабря 1968 года. Из-за состояния здоровья он не смог принять эту награду лично, и Гюнтер вручил ее ему 21 марта 1969 года в Штутгарте. По инициативе студентов, которым он читал лекции по различным группам животных, Хенниг был назначен почетным профессором Университета Тюбингена 27 февраля 1970 года. Хенниг скончался от сердечного приступа в Людвигсбурге в ночь на 5 ноября 1976 года. Ранее он неоднократно отменял лекции, ссылаясь на ухудшение здоровья, и уже перенес приступ во время поездки в Оттаву. Его похоронили 10 ноября на Бергфридхофе в Тюбингене. В его честь назван род двукрылых насекомых *Hennigiola*, а также эванидная оса *Hyptia hennigi*.
In West Berlin, Hennig was given an interim post at the Technische Universität Berlin as Distinguished Professor. He rejected offers from the U. S. Department of Agriculture in Washington, D. C., and an offer made by his friend Elmo Hardy, to become a Research Fellow at the University of Hawaii in Honolulu, citing as reasons that the education of his sons took priority for him, and that he needed to have the "cultural witnesses of the antique Greek Roman Europe within ready access". He instead decided on a post at the State Museum of Natural History in Stuttgart, where he was given a department for phylogenetic research. In April 1963, he moved to Ludwigsburg Pflugfelden for this position. The scientific collections of the museum had been provisorily kept in Ludwigsburg and remained here until their re housing at the new site of the museum at Stuttgart's Löwentor, in 1985. Hennig's works in Stuttgart dealt almost exclusively with taxonomic revisions of Dipterans. For the Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, where he published the majority of his works, he completed 29 issues by the end of his life. Significant are the review articles published in Erwin Lindner's Flies of the Palaearctic Regions and the Handbuch der Zoologie. The cladistic methodology was also represented in several published works, foremost among them the article, Cladistic analysis or cladistic classification? A reply to Ernst Mayr (1974), intended as an internationally accessible reply to the criticism Ernst Mayr had made of Hennig's phylogenetic systematics. Willi Hennig only visited international institutions abroad twice, in spite of receiving many invitations for guest lectures. From 1 September to 30 November 1967, he worked at the Entomology Research Institute at Canada's Department of Agriculture in Ottawa and participated in the International Congress of Entomology in Canberra from 22 to 30 August 1972. With his wife, he also visited Bangkok, New Guinea (where much of Mayr's understanding of bird taxonomy originated) and Singapore on this latter trip. His stay in Canada was also used for visits to various entomological collections in museums of the US, including Cambridge, Chicago, Washington, D. C., and New York, always in the hope of finding further amber inclusions of Dipterans, that featured prominently in his research of the late 1960s and early 1970s. On the initiative of Klaus Günther, who by then held a chair at the Freie Universität Berlin, Hennig was given an honorary doctorate on 4 December 1968; for health reasons, he could not accept this honour in person, and it was presented to him by Günther on 21 March 1969, in Stuttgart. On the initiative of students whom he had lectured on several animal taxa, Hennig was made an honorary professor at the University of Tübingen on 27 February 1970. On the night of 5 November 1976, Hennig died of a heart attack at Ludwigsburg. He had previously repeatedly cancelled lectures with reference to his fading health, and had already had an attack on his journey to Ottawa. He was interred on 10 November at the Bergfriedhof in Tübingen. The dipteran genus Hennigiola is named after him, as is the Evaniid wasp Hyptia hennigi.
Наследие
Общество Вилли Хеннига, организация, посвященная развитию кладистических принципов в систематической биологии, было основано в 1981 году. Общество публикует журнал Cladistics. Симпозиум «Вилли Хенниг (1913–1976): его жизнь, наследие и будущее филогенетической систематики» состоялся в Лондоне в Линнеевском обществе 27 ноября 2013 года. Сборник материалов симпозиума был опубликован в 2016 году Ассоциацией систематиков.
The Willi Hennig Society, an organization devoted to the advancement of cladistic principles in systematic biology, was founded in 1981. The society publishes the journal Cladistics. A symposium, Willi Hennig (1913 1976): His Life, Legacy and the Future of Phylogenetic Systematics, was held in London by the Linnean Society of London on 27 November 2013. A symposium volume was published in 2016 by the Systematics Association.