Отряд Журавлеобразные: Таксономия и Эволюция

Введение

Отряд журавлеобразных (Gruiformes) /ˈɡruːɪfɔːrmɪz/ – это отряд, включающий значительное количество ныне живущих и вымерших семей птиц, характеризующийся широким географическим распространением. Название "журавлеобразные" означает "похожие на журавлей". Традиционно, ряд семейств околоводных и наземных птиц, которые не находили места в других отрядах, объединялись в отряд журавлеобразных. В него входят 15 видов крупных журавлей, около 145 видов более мелких погонышей и пастушков, а также различные семейства, насчитывающие от одного до трех видов, такие как Heliornithidae, пастушок или Psophiidae. Другие птицы были включены в этот отряд скорее из-за отсутствия другого подходящего места для их классификации, что привело к отсутствию четких уникальных признаков у расширенного отряда журавлеобразных. Недавние исследования показывают, что эти "нетипичные журавлеобразные" связаны с журавлями, пастушками и их родственниками ("основные журавлеобразные") лишь отдаленно, если вообще связаны.

Систематика

Среди птиц, традиционно классифицируемых как отряд Gruiformes, выделяют только два надотрядных клада (естественные группы). Пастушки (Rallidae), камышевки (Sarothruridae), погоныши и солнечный лунь (Heliornithidae), ацзебилы (Aptornithidae), трубачи (Psophiidae), лысухи (Aramidae) и журавли (Gruidae) составляют подотряд Grues и называются «основными Gruiformes». Это единственные истинные представители отряда Gruiformes. Подотряд Eurypygae включает кагу (Rhynochetidae) и солнцеворотника (Eurypygidae). Они даже отдалённо не связаны с журавлями. Семейства мезитов или роателлов (Mesitornithidae), перепелов-куликов (Turnicidae), австралийского бегуна (Pedionomidae), серием (Cariamidae) и дроф (Otididae) каждое представляет собой отдельную и неродственную линию. Многие семейства, известные только по ископаемым останкам, были отнесены к отряду Gruiformes, например, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae и другие (см. ниже). Хотя некоторые из них поверхностно напоминают журавлей, и существует вероятность, что некоторые могут быть связаны с существующими семействами, традиционно включаемыми в Gruiformes, нет полностью вымерших семейств, которые можно было бы с уверенностью отнести к основным Gruiformes. Традиционный отряд Gruiformes был установлен влиятельным немецким анатомом-сравнителем птиц Максом Фюрбрингером (1888). На протяжении десятилетий многие орнитологи предполагали, что представители этого отряда на самом деле более тесно связаны с другими группами (обзор Ольсона, 1985; Сибли и Ахлквиста, 1990). Например, считалось, что солнцеворотник может быть родственным цаплям, а сериемы – кукушкам. Ольсон и Стедман (1981) первыми правильно упразднили традиционные представления об отряде Gruiformes. Они установили, что австралийский бегун (семейство Pedionomidae) на самом деле является представителем куликов (отряд Charadriiformes) на основании скелетных признаков. Это было подтверждено Сибли и Ахлквистом (1990) на основе гибридизации ДНК-ДНК, а затем Патоном и соавторами (2003), Патоном и Бейкером (2006) и Фейном и Хоудом (2004, 2006). Сибли и Ахлквист также исключили перепелов-куликов (Turnicidae) из отряда Gruiformes на основании значительных различий в гибридизации ДНК-ДНК с другими предполагаемыми представителями Gruiformes. Однако только работы Патона и соавторов (2004) и Фейна и Хоуда (2004, 2006) документально подтвердили правильное положение перепелов-куликов в пределах куликов (отряд Charadriiformes) на основе филогенетического анализа нескольких генетических локусов. Используя последовательности 12S рибосомной ДНК, Houde и соавторы (1997) первыми представили молекулярно-генетические доказательства полифилии отряда Gruiformes, хотя, по-видимому, они не были в этом убеждены. Однако на основе многочисленных дополнительных данных о последовательностях было убедительно показано, что традиционно признанный отряд Gruiformes состоит из пяти-семи несвязанных кладов (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Fain and Houde (2004) предположили, что Neoaves можно разделить на два клада: Metaves и Coronaves, хотя с самого начала предполагалось, что Metaves может быть парафилетическим (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Солнцеворотник, кагу и мезиты группируются в Metaves, а все остальные линии «Gruiformes» группируются либо с коллекцией водоплавающих, либо с наземными птицами в Coronaves. Это разделение подтверждено комбинированным анализом до 30 независимых локусов (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), но зависит от включения одного или двух конкретных локусов в анализ. Один локус, то есть митохондриальная ДНК, противоречит строгой монофилии Coronaves (Morgan Richards et al. 2008), но реконструкция филогенеза на основе митохондриальной ДНК осложняется тем, что изучено мало семейств, последовательности сильно насыщены (с обратными мутациями) на глубоких уровнях дивергенции и подвержены сильному смещению в составе оснований. Кагу и солнцеворотник являются ближайшими родственниками друг друга. Было предложено (Cracraft 2001), что они и недавно вымершие ацзебилы (семейство Aptornithidae) из Новой Зеландии составляют отдельную гондванскую линию. Однако считается, что солнцеворотник и кагу разошлись друг от друга задолго после распада Гондваны, а ацзебилы на самом деле являются представителями журавлей (Houde et al. 1997, Houde 2009). Сериемы и дрофы представляют собой отдельные линии в пределах неоавианских водоплавающих птиц.

There are only two suprafamilial clades (natural groups) among the birds traditionally classified as Gruiformes. Rails (Rallidae), flufftails (Sarothruridae), finfoots and sungrebe (Heliornithidae), adzebills (Aptornithidae), trumpeters (Psophiidae), limpkin (Aramidae), and cranes (Gruidae) compose the suborder Grues and are termed "core Gruiformes". These are the only true Gruiformes. The suborder Eurypygae includes the kagu (Rhynochetidae) and sunbittern (Eurypygidae). These are not even remotely related to Grues. The families of mesites or roatelos (Mesitornithidae), button quails (Turnicidae), Australian plains wanderer (Pedionomidae), seriemas (Cariamidae), and bustards (Otididae) each represent distinct and unrelated lineages. Many families known only from fossils have been assigned to the Gruiformes, e. g., Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, to name just a few (see below). Though some of these are superficially 'crane like' and the possibility exists that some may even be related to extant families traditionally included in the Gruiformes, there are no completely extinct families that can be confidently assigned to core Gruiformes. The traditional order Gruiformes was established by the influential German avian comparative anatomist Max Fürbringer (1888). Over the decades, many ornithologists suggested that members of the order were in fact more closely related to other groups (reviewed by Olson 1985, Sibley and Ahlquist 1990). For example, it was thought that sunbittern might be related to herons and that seriemas might be related to cuckoos. Olson and Steadman (1981) were first to correctly disband any of the traditional Gruiformes. They recognized that the Australian plains wanderer (family Pedionomidae) was actually a member of the shorebirds (order Charadriiformes) based on skeletal characters. This was confirmed by Sibley and Ahlquist (1990) based on DNA–DNA hybridization and subsequently by Paton et al. (2003), Paton and Baker (2006) and Fain and Houde (2004, 2006). Sibley and Ahlquist furthermore removed button quails (Turnicidae) from the Gruiformes based on large DNA–DNA hybridization distances to other supposed Gruiformes. However, it was not until the work of Paton et al. (2004) and Fain and Houde (2004, 2006) that the correct placement of buttonquails within the shorebirds (order Charadriiformes) was documented on the basis of phylogenetic analysis of multiple genetic loci. Using 12S ribosomal DNA sequences, Houde et al. (1997) were the first to present molecular genetic evidence of gruiform polyphyly, although apparently they were not convinced by it. However, on the basis of numerous additional sequence data, it has been shown decisively that the traditionally recognized Gruiformes consist of five to seven unrelated clades (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Fain and Houde (2004) proposed that Neoaves are divisible into two clades, Metaves and Coronaves, although it has been suggested from the start that Metaves may be paraphyletic (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Sunbittern, kagu, and mesites all group within Metaves but all the other lineages of "Gruiformes" group either with a collection of waterbirds or landbirds within Coronaves. This division has been upheld by the combined analysis of as many as 30 independent loci (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), but is dependent on the inclusion of one or two specific loci in the analyses. One locus, i. e., mitochondrial DNA, contradicts the strict monophyly of Coronaves (Morgan Richards et al. 2008), but phylogeny reconstruction based on mitochondrial DNA is complicated by the fact that few families have been studied, the sequences are heavily saturated (with back mutations) at deep levels of divergence, and they are plagued by strong base composition bias. The kagu and sunbittern are one another's closest relatives. It had been proposed (Cracraft 2001) that they and the recently extinct adzebills (family Aptornithidae) from New Zealand constitute a distinct Gondwanan lineage. However, sunbittern and kagu are believed to have diverged from one another long after the break up of Gondwanaland and the adzebills are in fact members of the Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). The seriemas and bustards represent distinct lineages within neoavian waterbirds.