Құстардың жуалы тобы және олардың жіктемесі

Кіріспе

Құстар отряды Груиформдар /g//r//uː//ᵻ////f//ɔr//m//iː//z/ – кеңінен таралған географиялық әртүрлілігі бар көптеген тірі және жойылған құс отбасыларын қамтитын отряд. "Груиформ" сөзі "көгершінге ұқсас" дегенді білдіреді. Дәстүрлі түрде, ешқандай басқа отрядқа жатпайтын көптеген су және құрлықта қоныстанушы құс отбасылары Груиформдар деп жіктеліп келді. Оларға ірі көгершіндердің 15 түрі, кішірек сутартқыштардың 145 түрі, сондай-ақ Heliornithidae, limpkin немесе Psophiidae сияқты бірден үш түрге дейінгі түрлерді қамтитын әртүрлі отбасылар кіреді. Басқа құстар да оларды бір жерге орналастыру қажеттілігінен осы отрядқа жатқызылды; осының салдарынан кеңейтілген Груиформдарда ерекше апоморфиялар болмады. Жақындағы зерттеулер көрсеткендей, бұл "ерекше Груиформдар" көгершіндермен, сутартқыштармен және олардың туыстарымен ("негізгі Груиформдар") болған жағдайда, тек шала байланысты.

Жүйелілік

Құстар арасында дәстүрлі түрде Gruiformes деп жіктелетін екі ғана супрафамилиялық клад (табиғи топтар) бар. Ралидалар (Rallidae), флюфтейлдер (Sarothruridae), плавтоногие және күнбақалар (Heliornithidae), аццебиллдер (Aptornithidae), трубашылар (Psophiidae), лимпкиндер (Aramidae) және жәкелер (Gruidae) Grues субтартымын құрайды және «Gruiformes негізгі» деп аталады. Бұл – жалғыз нағыз гриф тәрізділер. Eurypygae подрядына кагу (Rhynochetidae) және күнжара (Eurypygidae) жатады. Бұл Грюспен тіпті алыс туыстығы жоқ. Мезиттер немесе роателдер (Mesitornithidae), түймелі бақалар (Turnicidae), Австралия жазықтарының көшпелілері (Pedionomidae), серималар (Cariamidae) және бастардтар (Otididae) отбасылары әрқайсысы бөлек және туыс емес тұқымдарды білдіреді. Тек қазбалардан белгілі көптеген тұқымдар Gruiformes-қа жатқызылды, мысалы, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, тек бірнешеуін атап өту үшін (төменде қараңыз). Олардың кейбіреулері сырттай «крандар сияқты» болса да, кейбіреулері тіпті дәстүрлі түрде Gruiformes-қа енгізілген қазіргі отбасылармен байланысты болуы мүмкін, бірақ негізгі Gruiformes-қа сенімді түрде жатқызуға болатын толығымен жойылған отбасылар жоқ. Дәстүрлі Gruiformes түрін ықпалды неміс құс салыстырмалы анатомисі Макс Фюрбрингер (1888) құрды. Онжылдықтар бойы көптеген орнитологтар бұл тәртіптің мүшелері басқа топтармен жақын байланысты екенін айтты (Олсон 1985, Сибли және Ахликвист 1990). Мысалы, күнжараның құсбауырмен, ал сериманың – құсбауырмен туыс екені ойластырылды. Олсон мен Стейдман (1981) дәстүрлі Gruiformes түрлерін дұрыс таратып шығарған алғашқылар болды. Олар Австралияның жазық жерлерін аралаушы (Pedionomidae туысы) шын мәнінде скелеттік белгілерге негізделген жағалау құстарының (Charadriiformes) мүшесі екенін мойындады. Бұл Сибли мен Ахликвист (1990) ДНК-ДНК будандастыру негізінде және кейіннен Патон және басқалар растады. (2003), Патон және Бейкер (2006) және Фэйн мен Хоуд (2004, 2006). Сибли мен Ахликвист сонымен қатар басқа да Gruiformes-тан үлкен ДНҚ-ДНҚ будандастыру қашықтығына негізделген түймелі бақаларды (Turnicidae) алып тастады. Алайда, бұл Патон және басқалардың жұмысына дейін болған жоқ. (2004) және Фэйн мен Хоуд (2004, 2006) зерттеулері бойынша, жағалаулық құстар (Charadriiformes отряды) ішінде түймеқұйрықтардың дұрыс орналасуы бірнеше генетикалық локустың филогенетикалық талдауы негізінде құжатталған. 12S рибосомалық ДНК тізбектерін қолдану, Houde және басқалар. (1997) алғашқылары болып груйформалы полифилияның молекулалық генетикалық дәлелін ұсынды, бірақ олар оған толық сенбеді. Алайда, көптеген қосымша реттілік деректерінің негізінде, дәстүрлі түрде танылған Gruiformes бестен жетіге дейін байланысты емес кладтардан тұрады деп шешілді (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett және басқалар. 2008). Fain and Houde (2004) неоавестерді екі кладқа, метавестер мен коронавестерге бөлуге болады деп ұсынды, дегенмен метавестер парафилетикалық болуы мүмкін деген пікір бастапқыда айтылды (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett және басқалар. 2008). Күнжара, кагу және мезиттер Метавес құрамында топтасады, бірақ «Gruiformes» тобының барлық басқа тұқымдары Коронавес құрамында су құстарының немесе құрлық құстарының жиынтығымен топтасады. Бұл бөлуді 30 тәуелсіз локустың біріктірілген талдауы растады (Ericson et al. 2006, Hackett және басқалар. 2008), бірақ талдауларға бір немесе екі нақты локусты қосуға байланысты. Бір локус, яғни митохондриялық ДНҚ, Коронавалардың қатаң монофиліне қайшы келеді (Morgan Richards et al. 2008), бірақ митохондриялық ДНҚ-ға негізделген филогенезді қайта құру бірнеше отбасы зерттелгендіктен, тізбектер терең дивергенция деңгейінде қатты қаныққан (артқа мутациямен) және олар мықты негіз құрамы жағынан ауытқуынан қиындаған. Кагу мен күнжара бір-біріне жақын туыс. Жаңа Зеландиядан шыққан олар және жақында жойылған аццебиллдер (Aptornithidae туысы) Гондваннан шыққан ерекше тұқым болып табылады деп ұсынылды (Cracraft 2001). Алайда, күнжара мен кагу Гондваналандияның бөлінуінен кейін бір-бірінен алыстап кеткен деп есептеледі және адзебиллдер шын мәнінде Грюстің мүшелері (Худе және басқалар. 1997, Хоуд 2009). Серима мен бастардтар неоавиандық су құстарының арасындағы ерекше тектес түрлерді білдіреді.

There are only two suprafamilial clades (natural groups) among the birds traditionally classified as Gruiformes. Rails (Rallidae), flufftails (Sarothruridae), finfoots and sungrebe (Heliornithidae), adzebills (Aptornithidae), trumpeters (Psophiidae), limpkin (Aramidae), and cranes (Gruidae) compose the suborder Grues and are termed "core Gruiformes". These are the only true Gruiformes. The suborder Eurypygae includes the kagu (Rhynochetidae) and sunbittern (Eurypygidae). These are not even remotely related to Grues. The families of mesites or roatelos (Mesitornithidae), button quails (Turnicidae), Australian plains wanderer (Pedionomidae), seriemas (Cariamidae), and bustards (Otididae) each represent distinct and unrelated lineages. Many families known only from fossils have been assigned to the Gruiformes, e. g., Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, to name just a few (see below). Though some of these are superficially 'crane like' and the possibility exists that some may even be related to extant families traditionally included in the Gruiformes, there are no completely extinct families that can be confidently assigned to core Gruiformes. The traditional order Gruiformes was established by the influential German avian comparative anatomist Max Fürbringer (1888). Over the decades, many ornithologists suggested that members of the order were in fact more closely related to other groups (reviewed by Olson 1985, Sibley and Ahlquist 1990). For example, it was thought that sunbittern might be related to herons and that seriemas might be related to cuckoos. Olson and Steadman (1981) were first to correctly disband any of the traditional Gruiformes. They recognized that the Australian plains wanderer (family Pedionomidae) was actually a member of the shorebirds (order Charadriiformes) based on skeletal characters. This was confirmed by Sibley and Ahlquist (1990) based on DNA–DNA hybridization and subsequently by Paton et al. (2003), Paton and Baker (2006) and Fain and Houde (2004, 2006). Sibley and Ahlquist furthermore removed button quails (Turnicidae) from the Gruiformes based on large DNA–DNA hybridization distances to other supposed Gruiformes. However, it was not until the work of Paton et al. (2004) and Fain and Houde (2004, 2006) that the correct placement of buttonquails within the shorebirds (order Charadriiformes) was documented on the basis of phylogenetic analysis of multiple genetic loci. Using 12S ribosomal DNA sequences, Houde et al. (1997) were the first to present molecular genetic evidence of gruiform polyphyly, although apparently they were not convinced by it. However, on the basis of numerous additional sequence data, it has been shown decisively that the traditionally recognized Gruiformes consist of five to seven unrelated clades (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Fain and Houde (2004) proposed that Neoaves are divisible into two clades, Metaves and Coronaves, although it has been suggested from the start that Metaves may be paraphyletic (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Sunbittern, kagu, and mesites all group within Metaves but all the other lineages of "Gruiformes" group either with a collection of waterbirds or landbirds within Coronaves. This division has been upheld by the combined analysis of as many as 30 independent loci (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), but is dependent on the inclusion of one or two specific loci in the analyses. One locus, i. e., mitochondrial DNA, contradicts the strict monophyly of Coronaves (Morgan Richards et al. 2008), but phylogeny reconstruction based on mitochondrial DNA is complicated by the fact that few families have been studied, the sequences are heavily saturated (with back mutations) at deep levels of divergence, and they are plagued by strong base composition bias. The kagu and sunbittern are one another's closest relatives. It had been proposed (Cracraft 2001) that they and the recently extinct adzebills (family Aptornithidae) from New Zealand constitute a distinct Gondwanan lineage. However, sunbittern and kagu are believed to have diverged from one another long after the break up of Gondwanaland and the adzebills are in fact members of the Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). The seriemas and bustards represent distinct lineages within neoavian waterbirds.