Введение
Подряд клопов
Гетероптеры — это группа, включающая около 40 000 видов насекомых в отряде полужесткокрылые (Hemiptera). Их иногда называют "настоящими клопами", хотя это название чаще относится к полужесткокрылым в целом. "Типичные клопы" могут служить более однозначной альтернативой, поскольку гетероптеры наиболее последовательно и повсеместно именуются "клопами" среди полужесткокрылых. "Гетероптера" в переводе с греческого означает "разные крылья": у большинства видов передние крылья имеют как перепончатую, так и склеротизированную части (называемые гемиэлитрами); у представителей примитивной подгруппы Enicocephalomorpha крылья полностью перепончатые. В современных классификациях название "Гетероптера" используется двумя различными способами. В линейской номенклатуре оно обычно фигурирует как подрядом в составе отряда полужесткокрылые, где может быть парафилетическим или монофилетическим в зависимости от его определения. В филогенетической номенклатуре оно используется как неранговый клад в составе клады Prosorrhyncha, которая, в свою очередь, входит в кладу полужесткокрылые. Это связано с осознанием того, что Coleorrhyncha являются лишь "живыми ископаемыми" родственниками традиционных гетероптер, достаточно близкими к ним, чтобы быть объединенными в одну группу. Инфраотряды Leptopodomorpha, Gerromorpha и Nepomorpha составляют значительную часть мировой фауны водных и полуводных насекомых. В этих трех инфраотрядах насчитывается 23 семейства, 343 рода и 4810 таксонов видов. Большинство остальных распространенных и хорошо известных групп относятся к Cimicomorpha и Pentatomomorpha.
Классификация
Использование названия "Heteroptera" имело ранг отряда, начиная с 1810 года, по определению Пьера Андре Латрейля. Лишь недавно оно было понижено до подчиненного ранга в более широком определении Hemiptera, поэтому многие справочные работы по-прежнему включают его как отряд. Продолжать ли считать его подрядом – до сих пор предмет споров, равно как и вопрос о целесообразности использования самого названия. Предлагаются три основных подхода: от полного отказа от него до сохранения таксономии с незначительным изменением систематики, два из которых (но не традиционный) согласуются с филогенетикой. Конкурирующие классификации склоняются к предпочтению двух подрядов вместо одного, если учитывать семейство "живых ископаемых" Peloridiidae: в одной из пересмотренных классификаций, предложенной в 1995 году, название подряда – Prosorrhyncha, а Heteroptera является бестранговым подгруппой внутри него. Единственное различие между Heteroptera и Prosorrhyncha заключается в том, что последний включает семейство Peloridiidae – крошечную реликтовою группу, относящуюся к собственному монотипическому надотряду и инфраотряду. Иными словами, Heteroptera и Prosorrhyncha sensu Sorensen et al. идентичны, за исключением того, что Prosorrhyncha содержит один дополнительный инфраотряд – Peloridiomorpha (включающий всего 13 небольших родов). Продолжающийся конфликт между традиционной, линнеевской классификацией и нетрадиционными классификациями иллюстрируется проблемой, связанной с дальнейшим использованием названия Heteroptera, которое больше нельзя сопоставить ни с одним стандартным линнеевским рангом (поскольку оно находится ниже ранга подряда, но выше инфраотряда). Если эта классификация укрепится, то группировка "Heteroptera" может быть отброшена, но в этом случае, вероятно, вообще не будут использоваться ранги в соответствии со стандартами филогенетической номенклатуры. В традиционной классификации Peloridiidae сохраняются как самостоятельный подряд – Coleorrhyncha, а "Heteroptera" рассматриваются аналогично. Функционально единственное различие между этой классификацией и предыдущей заключается в том, что первая использует название Prosorrhyncha для обозначения конкретного клада, в то время как традиционный подход разделяет его на парафилетические Heteroptera и монофилетические Coleorrhyncha. Многие считают предпочтительным использование только одного названия, поскольку характеристики двух традиционных подрядов слишком тесно связаны, чтобы рассматривать их как отдельные. Альтернативно, можно использовать модифицированный подход, при котором Coleorrhyncha помещаются "внутри" Heteroptera. Действительно, поскольку это решение сохраняет хорошо известное название Heteroptera на традиционном таксономическом ранге, формируя хорошую монофилетическую группу, оно представляется предпочтительнее парафилетических "Heteroptera", используемых в более ранних работах. В этом случае "основные" Heteroptera можно рассматривать как секцию – пока безымянную, главным образом потому, что Prosorrhyncha были предложены ранее – внутри "расширенных" Heteroptera, или последние можно просто описать как состоящие из базальной "живой ископаемой" линии и более апоморфной основной радиации. Вопрос о том, следует ли сохранять название "Coleorrhyncha" для базальной линии или использовать более последовательное "Peloridiomorpha", является вопросом вкуса, как описано ниже. Помимо вопроса о фактической "близости" Heteroptera и Coleorrhyncha, существует потенциальное нарушение традиционной структуры названий; среди гемиптеристов наблюдается нежелание отказываться от использования "Heteroptera". Это проявляется и в самом названии, поскольку использование окончания "ptera" для любого ранга выше рода, кроме отряда, является нарушением общепринятой практики, хотя, поскольку это скорее конвенция, чем обязательное правило линнеевской номенклатуры, таксономисты технически свободны нарушать ее (поэтому, например, не все отряды насекомых заканчиваются на "ptera", например, Odonata). Однако в большинстве случаев нарушение таких конвенций не создает внутреннего конфликта, как в данном случае (то есть, отряд Hemiptera имеет подряд, названный Heteroptera, что является внутренним противоречием). По крайней мере, некоторые гемиптеристы утверждают, что название Heteroptera следует полностью исключить, чтобы устранить этот внутренний конфликт, хотя третья возможность предлагает компромисс. В этом случае, для достижения полной согласованности названий, "Coleorrhyncha", вероятно, будет отброшено в пользу "Peloridiomorpha".
In one revised classification proposed in 1995, the name of the suborder is Prosorrhyncha, and Heteroptera is a rankless subgroup within it. The only difference between Heteroptera and Prosorrhyncha is that the latter includes the family Peloridiidae, which is a tiny relictual group that is in its own monotypic superfamily and infraorder. In other words, the Heteroptera and Prosorrhyncha sensu Sorensen et al. are identical except that Prosorrhyncha contains one additional infraorder, called Peloridiomorpha (comprising only 13 small genera). The ongoing conflict between traditional, Linnaean classifications and nontraditional classifications is exemplified by the problem inherent in continued usage of the name Heteroptera when it no longer can be matched to any standard Linnaean rank (as it falls below suborder but above infraorder). If this classification succeeds, then the "Heteroptera" grouping may be discarded, but in that case it is likely that no ranks will be used at all according to the standards of phylogenetic nomenclature. In the traditional classification, the Peloridiidae are retained as their own suborder, called Coleorrhyncha; "Heteroptera" is treated the same. Functionally, the only difference between this classification and the preceding is that the former uses the name Prosorrhyncha to refer to a particular clade, while the traditional approach divides this into the paraphyletic Heteroptera and the monophyletic Coleorrhyncha. Many believe it is preferable to use only one name because the characteristics of the two traditional suborders are too closely related to be treated as separate. Alternatively, the modified approach of placing Coleorrhyncha 'within' the Heteroptera can be used. Indeed, as that solution preserves the well known Heteroptera at the taxonomic rank they traditionally hold while making them a good monophyletic group, it seems preferable to the paraphyletic "Heteroptera" used in older works. In that case, the "core" Heteroptera could be considered a section – as yet unnamed, mainly because the Prosorrhyncha were proposed earlier – within the "expanded" Heteroptera, or the latter could simply be described as consisting of a basal "living fossil" lineage and a more apomorphic main radiation. Whether the name "Coleorrhyncha" is to be retained for the basal lineage or whether the more consistent "Peloridiomorpha" is used instead is a matter of taste, as described below. Separate from the question of the actual "closeness" of Heteroptera and Coleorrhyncha is the potential disruption to traditional construction of names; there seems to be reluctance among hemipterists to abandon the use of "Heteroptera". This can be seen by the name itself, as it is a violation of convention to use the ending " ptera" for any rank above genus other than an order – though since it is a convention rather than a mandatory rule of Linnean nomenclature, taxonomists are technically free to violate it (which is why, for example, not all insect orders end in " ptera", e. g., Odonata). However, in most cases when such conventions are violated, it does not create an internal conflict as in the present case (that is, the order Hemiptera has a suborder named Heteroptera, which is an internal conflict). At least some hemipterists argue that the name Heteroptera should be dropped entirely to eliminate this internal conflict, though the third possibility offers a workaround. In that case, to achieve full consistency of names "Coleorrhyncha" would probably be dropped in favor of "Peloridiomorpha".