Дятловые: разнообразие, поведение и экология.

Введение

Семейство птиц (Picidae)

Дятлы относятся к семейству птиц Picidae, которое также включает в себя пикулетов, змеешеек и сокосунов. Представители этого семейства встречаются по всему миру, за исключением Австралии, Новой Гвинеи, Новой Зеландии, Мадагаскара и крайних полярных регионов. Большинство видов обитают в лесах или лесных массивах, хотя известно несколько видов, которые живут в безлесных областях, таких как скалистые склоны и пустыни, а дятёл Гила специализируется на питании кактусами. Дятлы известны как самые громкие птицы в лесу. Представители этого семейства наиболее известны своим характерным поведением. Они в основном добывают насекомых на стволах и ветвях деревьев и часто общаются, барабаня клювом, создавая резонирующий звук, который можно услышать на значительном расстоянии. Некоторые виды дополняют свой рацион фруктами, птичьими яйцами, мелкими животными, древесным соком, пищевыми отходами и падалью. Обычно они гнездятся и ночуют в дуплах, которые выкапывают в стволах деревьев, а заброшенные ими дупла важны для других птиц, гнездящихся в полостях. Иногда они вступают в конфликт с людьми, когда долбят отверстия в зданиях или питаются фруктовыми культурами, но приносят пользу, уничтожая насекомых-вредителей на деревьях. Семейство Picidae – одно из девяти ныне существующих семейств отряда Piciformes, остальные – барбеты (включающие три семейства), туканы, тукановые барбеты и медоводки, которые (вместе с дятлами) образуют кладу Pici, а также жакамары и пухоклювы в кладе Galbuli. Последовательности ДНК подтвердили родственные связи этих двух групп. Семейство Picidae включает около 240 видов, объединенных в 35 родов. Почти 20 видов находятся под угрозой исчезновения из-за потери или фрагментации среды обитания, при этом один вид – бермудский дятёл – уже вымер, а еще два, возможно, также вымерли.

Общие характеристики

К дробным пикулетам относятся крошечные пикулеты, самый маленький из которых, по-видимому, является пикулетом с полосатой грудью, достигающим в длину 3 см и весом 4 г. Некоторые из самых крупных пикулетов могут быть более 3 см в длину. Самый крупный из ныне существующих видов – большой пестрый дятел, вес которого в среднем составляет около 100 г, а максимальный – до 150 г, при длине около 50 см, однако вымерший императорский дятел, достигавший 50 см в длину, и белоклювый дятел, около 45-50 см, вероятно, были крупнее. Окраска дятлов варьируется от скромной до яркой. У многих видов преобладают оливковые и коричневые тона, некоторые имеют пеструю окраску, что, вероятно, связано с необходимостью маскировки, другие же отличаются ярким черно-бело-красным рисунком, а у многих есть хохолок или пучки перьев на макушке. Дятлы, как правило, проявляют половой диморфизм, но различия между самцами и самками обычно незначительны; исключением являются дятел Уильямсона и оранжевоспинный дятел, которые заметно отличаются друг от друга. Оперение полностью линяет раз в год, за исключением виргунчиков, у которых перед размножением происходит дополнительная частичная линька. У дятлов, пикулетов и виргунчиков всех характерны зигодактильные ноги, состоящие из четырех пальцев, первый (галлюкс) и четвертый направлены назад, а второй и третий – вперед. Такая конструкция стопы хорошо подходит для удержания на ветвях и стволах деревьев. Представители этого семейства могут вертикально передвигаться по стволам деревьев, что полезно при добыче пищи или выкапывании гнезд. Помимо сильных когтей и ног, у дятлов короткие, но крепкие ноги. Это типично для птиц, регулярно добывающих пищу на стволах деревьев. Исключениями являются черный спинный дятел, а также американский и евразийский трехпалые дятлы, у которых на каждой ноге всего три пальца. Хвосты всех дятлов, за исключением пикулетов и виргунчиков, жесткие, и когда птица сидит на вертикальной поверхности, хвост и ноги работают вместе, обеспечивая ей опору. Клювы дятлов обычно длиннее, острее и прочнее, чем клювы пикулетов и виргунчиков, но их морфология очень похожа. Острое, долотообразное окончание клюва поддерживается в остроте благодаря постукиванию у птиц, регулярно использующих его на дереве. Клюв состоит из трех слоев: наружной оболочки, называемой рамфотекой, образованной чешуйками из кератиновых белков, внутреннего слоя кости, имеющего большую полость и минерализованные коллагеновые волокна, и среднего слоя из пористой кости, соединяющего два других слоя. Кроме того, язычная кость (гиоидная кость) дятла очень длинная и обвивается вокруг черепа через специальную полость, тем самым амортизируя удары для мозга. В совокупности эта анатомия помогает клюву поглощать механические напряжения. Виды дятлов и щетинистых дятлов, использующие свои клювы в почве или для зондирования, а не для регулярного долбления, как правило, имеют более длинные и изогнутые клювы. Из-за меньшего размера клюва многие пикулеты и виргунчики чаще, чем дятлы, добывают пищу в гнилой древесине. Их длинные, липкие языки, снабженные зазубринами, помогают этим птицам захватывать и извлекать насекомых из глубоких отверстий в дереве. Сообщалось, что язык используется для насаживания личинок, но более подробные исследования, опубликованные в 2004 году, показали, что язык вместо этого обхватывает добычу, прежде чем ее извлекают. Многие способы добычи пищи, размножения и подачи сигналов у дятлов связаны с барабанной дробью и постукиванием клювом. Другая анатомическая адаптация дятлов – это чрезвычайно удлиненная гиоидная кость, которая разделяется, проходит по обе стороны от позвоночного столба и обвивается вокруг мозгового черепа, прежде чем заканчиваться в правой носовой полости. Она выполняет роль ремня безопасности. За миллисекунду до контакта с деревом утолщенная мигательная перепонка закрывается, защищая глаз от летящих обломков.

Woodpeckers include the tiny piculets, the smallest of which appears to be the bar breasted piculet at in length and a weight of Some of the largest woodpeckers can be more than in length. The largest surviving species is the great slaty woodpecker, which weighs on average and up to , and measures , but the extinct imperial woodpecker, at , and ivory billed woodpecker, around and , were probably both larger. The plumage of woodpeckers varies from drab to conspicuous. The colours of many species are based on olive and brown and some are pied, suggesting a need for camouflage; others are boldly patterned in black, white, and red, and many have a crest or tufted feathers on their crowns. Woodpeckers tend to be sexually dimorphic, but differences between the sexes are generally small; exceptions to this are Williamson's sapsucker and the orange backed woodpecker, which differ markedly. The plumage is moulted fully once a year apart from the wrynecks, which have an additional partial moult before breeding. Woodpeckers, piculets, and wrynecks all possess characteristic zygodactyl feet, consisting of four toes, the first (hallux) and the fourth facing backward and the second and third facing forward. This foot arrangement is good for grasping the limbs and trunks of trees. Members of this family can walk vertically up tree trunks, which is beneficial for activities such as foraging for food or nest excavation. In addition to their strong claws and feet, woodpeckers have short, strong legs. This is typical of birds that regularly forage on trunks. Exceptions are the black backed woodpecker and the American and Eurasian three toed woodpeckers, which have only three toes on each foot. The tails of all woodpeckers, except the piculets and wrynecks, are stiffened, and when the bird perches on a vertical surface, the tail and feet work together to support it. Woodpecker bills are typically longer, sharper, and stronger than the bills of piculets and wrynecks, but their morphology is very similar. The bill's chisel like tip is kept sharp by the pecking action in birds that regularly use it on wood. The beak consists of three layers; an outer sheath called rhamphotheca, made of scales formed from keratin proteins, an inner layer of bone which has a large cavity and mineralised collagen fibers, and a middle layer made of porous bone which connects the two other layers. Furthermore, the tongue bone (or hyoid bone) of the woodpecker is very long, and winds around the skull through a special cavity, thereby cushioning the brain. Combined, this anatomy helps the beak absorb mechanical stress. Species of woodpecker and flicker that use their bills in soil or for probing as opposed to regular hammering tend to have longer and more decurved bills. Due to their smaller bill size, many piculets and wrynecks forage in decaying wood more often than woodpeckers. Their long, sticky tongues, which possess barbs, aid these birds in grabbing and extracting insects from deep within a hole in a tree. The tongue was reported to be used to spear grubs, but more detailed studies published in 2004 have shown that the tongue instead wraps around the prey before being pulled out. Many of the foraging, breeding, and signaling behaviors of woodpeckers involve drumming and hammering using their bills. Another anatomical adaptation of woodpeckers is the enormously elongated hyoid bone which subdivides, passes on either side of the spinal column and wraps around the brain case, before ending in the right nostril cavity. It plays the role of safety belt. During the millisecond before contact with wood, a thickened nictitating membrane closes, protecting the eye from flying debris.

Глобальное распространение

Дятлы имеют преимущественно космополитическое распространение, хотя они отсутствуют в Австралазии, на Мадагаскаре и в Антарктиде. Они также не встречаются на некоторых океанических островах мира, хотя многие островные виды обитают на континентальных островах. Настоящие дятлы, подсемейство Picinae, распространены по всему ареалу семейства. Пикулеты Picumninae имеют пантропическое распространение, с видами в Юго-Восточной Азии, Африке и Неотропиках, при этом наибольшее разнообразие наблюдается в Южной Америке. Второе подсемейство пикулетов, Sasiinae, включает африканского пикулета и два вида рода Sasia, встречающихся в Юго-Восточной Азии. Иво́лги (Jynginae) встречаются исключительно в Старом Свете, при этом два вида обитают в Европе, Азии и Африке. Большинство дятлов оседлы, но известны отдельные мигрирующие виды, такие как краснобрюхий дятел, желтобрюхий древесный сок, более северные популяции дятла Льюиса, северный щелкун, дятел Уильямсона, красногрудый древесный сок и краснозатылочный древесный сок – все они перемещаются на юг осенью в Северной Америке. Некоторые виды являются специалистами и связаны с хвойными или лиственными лесами, или даже, как и же́лудевый дятел, с отдельными родами деревьев (в данном случае дубами). Другие виды – генералисты и способны адаптироваться к вырубке лесов, используя вторичный рост, плантации, сады и парки. В целом, лесным видам необходима гнилая или мертвая древесина для добычи пищи. Некоторые виды приспособлены к тому, чтобы проводить часть времени, питаясь на земле, и очень небольшое их число полностью отказалось от деревьев и гнездится в норах в земле. Земляной дятел – один из таких видов, обитающий на скалистых и травянистых холмах Южной Африки, а также андский щелкун.

Поведение

Большинство дятлов ведут одиночный образ жизни, но их поведение варьируется от крайне антисоциальных видов, проявляющих агрессию к сородичам, до видов, живущих группами. Одиночные дятлы защищают кормовые ресурсы, такие как колония термитов или дерево, усыпанное плодами, прогоняя других особей своего вида и часто возвращаясь, пока ресурс не будет исчерпан. Агрессивное поведение включает в себя направление и тычки клювом, тряску головой, взмахи крыльями, преследование, барабанную дробь и вокализацию. Ритуальные действия обычно не приводят к физическому контакту, и птицы могут на некоторое время "замирать", прежде чем продолжить спор. Яркие пятна могут демонстрироваться, и в некоторых случаях это враждебное поведение напоминает брачные ритуалы. Дятлы активны днем, а ночью укрываются в дуплах и расщелинах. У многих видов дупло становится местом для гнездования в период размножения, но у некоторых видов эти функции разделены: серо-бурый дятел делает несколько неглубоких дупел для ночлега, которые существенно отличаются от его гнездового дупла. Большинство дятлов ночуют в одиночку и выгоняют непрошеных гостей со своего выбранного места, но магеллановский дятел и жёлудевый дятел – это дятлы, практикующие совместное ночевание.

Барабанная игра

Барабанное звучание – это форма невокальной коммуникации, используемая большинством видов дятлов, и заключается в многократном ударе клювом по твёрдой поверхности с большой скоростью. После паузы барабанная дробь повторяется, причём у каждого вида есть уникальный рисунок по количеству ударов в дроби, длительности дроби, длительности промежутка между дробями и темпу. Барабанное звучание – это преимущественно территориальный сигнал, эквивалентный пению воробьинообразных. Дятлы выбирают резонирующую поверхность, такую как дупло, и могут использовать искусственные конструкции, например, водосточные желоба и трубы. Барабанное звучание служит для взаимного распознавания особей своего вида и играет роль в брачных ритуалах. Считается, что отдельные птицы способны различать барабанную дробь своих партнёров и соседей. Барабанную дробь можно надёжно использовать для различения нескольких видов в регионе, даже если эти виды фенотипически схожи. Каденция (или среднее количество ударов в секунду) сильно сохраняется внутри вида. Сравнительный анализ внутри видов между удалёнными географическими популяциями показал, что каденция сильно сохраняется в пределах ареала каждого вида, что указывает на отсутствие «диалектов», как это наблюдается в пении воробьинообразных. Барабанное звучание у дятлов контролируется группой ядер в переднем мозге, которые тесно соответствуют областям мозга, лежащим в основе обучения и воспроизведения пения у многих певчих птиц. Исследование 2023 года выявило сильную связь между извлекающим способом добычи пищи и относительным размером мозга у семейства Дятловых, указывая на то, что больший мозг не обязательно приводит к более мощным барабанным способностям, но участвует в поведении, связанном с добычей пищи, поскольку обнаружение и извлечение древесных личинок из древесины, вероятно, требует повышения сенсорного и моторного контроля.

Звонки

Дятлы не обладают таким же широким репертуаром песен и криков, как воробьинообразные, и издаваемые ими звуки, как правило, имеют более простую структуру. В их арсенале короткие высокие ноты, трели, дробь, щебетание, свист, треск, носовые хрипы, крики и вопли. Эти крики используются обоими полами для общения и связаны с конкретной ситуацией, включая ухаживание, территориальные споры и сигналы тревоги. Каждый вид имеет свой набор криков, обычно в диапазоне от 1,0 до 2,5 кГц для эффективной передачи звука в лесной среде. Пары дятлов могут обмениваться приглушенными, низкочастотными криками, а птенцы часто издают громкие просительные крики изнутри гнезда. У пикулей песня состоит либо из длинной нисходящей трели, либо из нисходящей серии из двух-шести (иногда больше) отдельных нот, и эта песня привлекает внимание орнитологов к их присутствию, поскольку этих птиц легко не заметить.

Статус и сохранение

В глобальном исследовании риска вымирания различных семейств птиц дятлы оказались единственным семейством, у которого количество видов, находящихся под угрозой, было значительно меньше ожидаемого. Тем не менее, некоторые виды дятлов находятся под угрозой из-за разрушения их среды обитания. Будучи лесными птицами, вырубка лесов и расчистка земель для сельского хозяйства и других целей может резко сократить их численность. Некоторые виды приспосабливаются к жизни на плантациях и в молодняках, или к открытой местности с лесными остатками и отдельно стоящими деревьями, но другие – нет. Некоторые виды даже процветают, приспосабливаясь к созданным человеком ландшафтам. Специализированных программ по охране дятлов немного, но они получают пользу от любых мер по сохранению их среды обитания. Два вида дятлов в Америке – белоклювый дятел находится на грани исчезновения, а императорский дятел классифицируется как вымерший в дикой природе, хотя некоторые считают их полностью вымершими. Однако поступают отдельные, но спорные сообщения о наблюдениях белоклювого дятла в Соединенных Штатах, и возможно, небольшая популяция сохранилась на Кубе.

Анатомия

У дятлов есть множество сложных механизмов амортизации, которые помогают защитить их от травм головы. Микро-КТ сканирование показывает, что в черепе присутствуют пластинчатые губчатые кости с неравномерным распределением, особенно концентрирующиеся в области лба и затылка, но не в других областях. Наряду с длинной подъязычной костью, выполняющей роль "ремня безопасности", у дятлов разная длина верхней и нижней челюстей, что значительно снижает нагрузку по сравнению с клювом одинаковой длины. Моделирование показало, что энергия удара преобразуется в энергию деформации и поглощается организмом примерно на 99%, в то время как лишь 1% приходится на голову. Голова также обладает множеством факторов, снижающих нагрузку на мозг, и небольшая часть энергии рассеивается в виде тепла, поэтому удары всегда прерывистые. Некоторые исследователи оспаривают роль амортизации в голове (которая уменьшает силу удара), указывая вместо этого на адаптации, происходящие непосредственно в мозге. Накопление тау-белка связано с хронической травматической энцефалопатией (ХТЭ), поэтому его изучают в спорте, где спортсмены часто получают повторные сотрясения мозга. Тау-белок важен для поддержания и стабилизации нейронов мозга. Мозг дятла имеет сходство с мозгом человека при ХТЭ, с наибольшим накоплением белка в лобных и височных долях. Пока неясно, являются ли эти накопления патологическими или результатом поведенческих изменений. Продолжаются дальнейшие исследования в этой области, и дятел является подходящей животной моделью для изучения.

Механические свойства

Теоретически, прямолинейная траектория считалась причиной, по которой дятлы не получают травм, поскольку сотрясения вызываются центростремительными силами, однако дятлы не всегда долбят по прямой, а производят и противостоят этим силам. Черепная кость обладает высокой минеральной плотностью с пластинчатыми структурами, толстыми и содержащими большое количество плотно расположенных трабекул, что может приводить к снижению деформации при долблении. Исследовался жевательный аппарат с точки зрения его амортизирующих свойств. При сравнении одного и того же удара, приложенного к клюву и лбу, сила удара на лоб оказывается в 1,72 раза больше, чем на клюв, из-за времени контакта в 3,25 мс для лба и 4,9 мс для клюва. Это связано с законом импульса, где импульс представляет собой интеграл силы по времени. Квадратная кость и суставы играют важную роль в увеличении времени воздействия, что снижает нагрузку на мозговую ткань.

Стены

Био-инспирированные сэндвич-балки созданы по образцу строения черепа дятла; цель этих балок – выдерживать многократные удары без необходимости замены. BHSB состоит из углепластика (CFRP), что имитирует прочный клюв дятла. Далее следует резиновый слой, выполняющий функцию подъязычной кости для поглощения и распределения энергии удара, и второй слой из алюминиевого сотового заполнителя, пористый и легкий, как губчатая кость дятла, для смягчения ударов. Завершающий слой аналогичен первому – CFRP, выполняющий функцию кости черепа. По сравнению с традиционными балками, био-инспирированные сэндвич-балки снижают площадь повреждений на 50–80% и испытывают нагрузку на 40–5% ниже в нижнем слое, при этом эффективность сопротивления ударам в 1,65–16,22 раза выше.