Введение

Теория в эволюционной биологии теория в эволюционной биологии

В эволюционной биологии пунктуационное равновесие (также называемое пунктуационными равновесиями) – это теория, утверждающая, что после появления вида в ископаемой летописи популяция становится стабильной, демонстрируя незначительные эволюционные изменения на протяжении большей части своей геологической истории. Это состояние малых или отсутствующих морфологических изменений называется стазисом. Теория предполагает, что значительные эволюционные изменения, когда они происходят, обычно ограничены редкими и геологически быстрыми событиями видообразования, известными как кладогенез. Кладогенез – это процесс, в ходе которого вид расщепляется на два различных вида, а не один вид постепенно превращается в другой. Пунктуационное равновесие обычно противопоставляется филетическому градиентизму, идее о том, что эволюция обычно происходит равномерно посредством устойчивой и постепенной трансформации целых линий (анагенеза). В 1972 году палеонтологи Найлс Элдредж и Стивен Джей Гулд опубликовали основополагающую работу, в которой развили свою теорию и назвали ее пунктуационным равновесием, опираясь на теории И.М. Лернера о развитии и генетическом гомеостазе, а также на собственные эмпирические исследования. Элдредж и Гулд предположили, что степень градиентности, обычно приписываемая Чарльзу Дарвину, практически отсутствует в ископаемой летописи, и что стазис преобладает в истории большинства ископаемых видов.

История

Пунктуационное равновесие возникло как логическое следствие концепции Эрнста Майра о генетических революциях при аллопатрическом и особенно перипатрическом видообразовании, применимой к ископаемой летописи. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием были предложены и идентифицированы Майром в 1954 году, пунктуационное равновесие отличается от идей Майра главным образом тем, что Элдредж и Гулд уделяли значительно больше внимания стазису, в то время как Майр был озабочен объяснением морфологической прерывности (или "внезапных скачков"), обнаруженной в летописи ископаемых. По словам Гулда, "идеи в основном исходили от Найлса, а я выступал в роли своеобразного резонатора и, в конечном итоге, писателя. Я ввёл термин "пунктуационное равновесие" и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлс является первым автором в нашем тандеме Элдреджа и Гулда". В своей книге "Временные рамки" Элдредж вспоминает, что после долгих обсуждений "каждый из нас написал примерно половину. Некоторые части, которые, казалось бы, очевидно принадлежат перу одного из нас, на самом деле были впервые написаны другим – я, например, помню, как писал раздел об улитках Гулда. Другие части сложнее восстановить. Гулд отредактировал всю рукопись для большей согласованности. Мы отправили её, и Шопф отреагировал на неё резко – таким образом, обозначив характер реакции, которую она вызвала, хотя и по разным причинам, вплоть до сегодняшнего дня". Джон Уилкинс и Гарет Нельсон утверждают, что французский архитектор Пьер Тремо предложил "предвосхищение теории пунктуационного равновесия Гулда и Элдреджа".

Доказательства из ископаемой летописи

В ископаемой летописи содержатся хорошо документированные примеры как филетического градиентизма, так и пунктуационной эволюции. До появления теории прерывистого равновесия большинство эволюционных биологов считали стазис редким или незначительным явлением. Например, палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон полагал, что филетическая постепенная эволюция (которую он называл "горотели") составляет 90% всего эволюционного процесса. Более современные исследования, включая метаанализ 58 опубликованных работ, посвященных закономерностям видообразования в ископаемой летописи, показали, что у 71% видов наблюдался стазис, а 63% демонстрировали прерывистые модели эволюционных изменений. По словам Майкла Бентона, "очевидно, что стазис – распространенное явление, что не было предсказано современными генетическими исследованиями". Ярчайшим примером эволюционного стазиса является папоротник Osmunda claytoniana. Согласно палеонтологическим данным, он остается неизменным уже не менее 180 миллионов лет, даже на уровне окаменелых ядер и хромосом.

Изменение пунктуации

Когда Элдредж и Гулд опубликовали свою статью в 1972 году, аллопатрическое видообразование считалось «стандартной» моделью видообразования. Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с крупными центральными популяциями стабилизируются за счет их большого размера и процесса потока генов. Новые и даже полезные мутации разбавляются большим размером популяции и не могут достичь фиксации из-за таких факторов, как постоянно меняющиеся условия окружающей среды. Некоторые биологи применили эту модель к бесполым видам, таким как вирусы, которые не могут быть стабилизированы обычным потоком генов. Со временем биологи, такие как Гулд, стали отказываться от тесной связи между прерывистым равновесием и аллопатрическим видообразованием, особенно по мере накопления данных, подтверждающих другие механизмы видообразования.

Стазис

Было предложено множество гипотез, чтобы объяснить предполагаемые причины стазиса. Гульда изначально привлекали теории развития и генетического гомеостаза И. Майкла Лернера. Однако эта гипотеза была отвергнута со временем, по мере накопления опровергающих её данных. Другие правдоподобные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания, стабилизирующий отбор, гипотезу стабильности Стенсета — Мейнарда Смита, ограничения, обусловленные природой подразделенных популяций, и коинофилию. Доказательства стазиса также подтверждаются генетическими данными по родственным видам, которые морфологически неразличимы, но белки которых достаточно разошлись, чтобы предположить, что они были разделены миллионы лет назад. Палеонтологические свидетельства репродуктивно изолированных современных видов симпатрических оливковых раковин (Amalda sp.) также подтверждают морфологический стазис в нескольких линиях на протяжении более трех миллионов лет. По словам Гульда, «стазис может оказаться самым важным вкладом этой теории в эволюционную науку». Философ Ким Стерлни, уточняя значение стазиса, добавляет: «Утверждая, что виды обычно не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что между поколениями вообще не происходит никаких изменений. Линии эволюционируют. Но изменения между поколениями не накапливаются. Вместо этого вид со временем колеблется вокруг своего фенотипического среднего. Этот процесс описан в книге Джонатана Вайнера «Клюв финча»».

Иерархическая эволюция

Пунктуационное равновесие также приводится в качестве аргумента в поддержку гипотезы о том, что виды являются дарвиновскими индивидуумами, а не просто классами, тем самым предоставляя более надежную основу для иерархической теории эволюции.

Распространенные заблуждения

Возникло много путаницы относительно того, что именно утверждали сторонники теории прерывистого равновесия, какие механизмы они предлагали, какова была скорость этих прерываний, к какой таксономической ступени применялась их теория, насколько радикальными были их заявления, и как прерывистое равновесие соотносится с другими концепциями, такими как сальтационизм, квантовая эволюция и массовые вымирания.

Квантовая эволюция

Квантовая эволюция была спорной гипотезой, выдвинутой палеонтологом Колумбийского университета Джорджем Гейлором Симпсоном, которого Гулд считал «величайшим и наиболее биологически проницательным палеонтологом двадцатого века». Симпсон предположил, что, согласно геологической летописи, в крайне редких случаях эволюция протекает очень быстро, формируя совершенно новые семейства, отряды и классы организмов. Эта гипотеза отличается от теории прерывистого равновесия в нескольких аспектах. Во-первых, теория прерывистого равновесия была более умеренной по масштабу, поскольку рассматривала эволюцию конкретно на уровне видов. Элдредж и Гулд опирались на обычное видообразование, в частности, на концепцию аллопатрического видообразования Эрнста Майра. Наконец, и, возможно, самое важное, квантовая эволюция не занимала определенной позиции по вопросу стазиса. Хотя Симпсон признавал существование стазиса в том, что он называл брадителическим режимом, он считал его (наряду с быстрой эволюцией) несущественным в более широком контексте эволюции. В своей книге «Основные черты эволюции» Симпсон утверждал: «Эволюционные изменения настолько близки к универсальному правилу, что состояние движения, образно говоря, является нормальным для эволюционирующих популяций. Состояние покоя, как в случае брадителии, является исключением, и, по-видимому, для его поддержания требуется какое-то сдерживание или сила». Несмотря на эти различия между двумя моделями, ранние критики – такие выдающиеся ученые, как Сеуолл Райт, а также сам Симпсон – утверждали, что теория прерывистого равновесия – это не что иное, как квантовая эволюция под другим названием.

Многозначительные значения постепенности

Пунктуационное равновесие часто представляется как противопоставление концепции градиентности, хотя на самом деле это одна из форм градиентности. Это связано с тем, что, несмотря на то, что эволюционные изменения кажутся мгновенными при переходе между геологическими осадочными слоями, изменения всё равно происходят постепенно, без значительных сдвигов от поколения к поколению. В связи с этим Гулд позже заметил, что "большинство наших коллег-палеонтологов упустили эту мысль, потому что не изучали теорию эволюции и либо не знали об аллопатрическом видообразовании, либо не рассматривали его применение к геологическому времени. Наши коллеги-эволюционисты также не смогли понять эти последствия, главным образом потому, что не мыслили в геологических масштабах" и "фактически не существует". Его второй аргумент, вытекающий из первого, заключается в том, что как только отброшена карикатура на "постоянную скорость", остается единственная логическая альтернатива, которую Докинз называет "переменной скоростью". Переменную скорость можно также разделить на два типа: "дискретная переменная скорость" и "непрерывно переменная скорость". Элдредж и Гулд, предполагающие, что эволюция переходит от стабильности к относительной быстроте, описываются как "дискретные сторонники переменной скорости", и "в этом отношении они действительно радикальны". Они утверждают, что эволюция обычно протекает рывками или вообще не протекает. "Сторонники непрерывно переменной скорости", напротив, утверждают, что "эволюционные темпы постоянно колеблются от очень быстрых до очень медленных и останавливаются, со всеми промежуточными значениями. Они не видят особой причины выделять определенные темпы больше, чем другие. В частности, для них стазис – это просто крайний случай ультра-медленной эволюции. Для сторонника пунктуационизма стазис – это нечто особенное".

Теория Дарвина

Внезапное появление большинства видов в геологической летописи и отсутствие свидетельств существенных постепенных изменений у большинства видов – от их первого появления до вымирания – давно отмечалось, в том числе Чарльзом Дарвином, который ссылался на неполноту летописи как на наиболее вероятное объяснение. Представляя свои идеи в противовес господствовавшим представлениям катастрофизма и прогрессивного креационизма, которые предполагали сверхъестественное создание видов через определенные промежутки времени, Дарвину необходимо было убедительно подчеркивать постепенный характер эволюции в соответствии с принципом постепенности, продвигаемым его другом Чарльзом Лайеллом. Он лично выражал обеспокоенность, записав на полях своего эссе 1844 года: «Лучше начать с этого: если виды действительно создаются после катастроф дождем по всему миру, моя теория неверна». Часто ошибочно полагают, что он настаивал на том, что скорость изменений должна быть постоянной или близкой к ней, но даже в первом издании «Происхождения видов» утверждается, что «виды разных родов и классов не менялись с одинаковой скоростью или в одинаковой степени. В древнейших третичных отложениях можно найти несколько живых раковин среди множества вымерших форм. Лингула – один из немногих брахиоподов, сохранившихся до наших дней, но также известна по окаменелостям возрастом более 500 миллионов лет». В четвертом издании (1866) «Происхождения видов» Дарвин писал, что «периоды, в течение которых виды подвергались изменениям, хотя и длительные в исчислении лет, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли прежнюю форму». Таким образом, пунктуационизм в целом согласуется с концепцией эволюции Дарвина. Значение изоляции в процессе видообразования играло важную роль в ранних размышлениях Дарвина, что видно из его эссе 1844 года. Но к моменту написания «Происхождения видов» он принизил ее значение.

Таким образом, теория прерывистого равновесия противоречит некоторым идеям Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом соответствует его теории эволюции путем естественного отбора.

Дополнительные способы быстрой эволюции

Недавние работы в области биологии развития выявили динамические и физические механизмы морфогенеза тканей, которые могут объяснять внезапные морфологические изменения в ходе эволюции. Соответственно, в эволюционной биологии развития, особенно в исследованиях происхождения морфологических новообразований, все чаще рассматриваются механизмы филогенетических изменений, которые на самом деле оказались не постепенными. Описание таких механизмов можно найти в коллективной монографии "Происхождение формы организма" (MIT Press; 2003).

Изменение языка

В лингвистике Р. М. В. Диксон предложил модель прерывистого равновесия для истории языков, в частности, применительно к доистории языков коренных народов Австралии и его возражениям против предложенной там семьи языков пама-ньюнган. Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не имеет широкой поддержки в лингвистическом сообществе. Помимо этого, недавние исследования с использованием вычислительных филогенетических методов показывают, что резкие всплески играют важную роль в процессе разделения языков, объясняя от 10 до 33% общего расхождения в словарном составе.

Мифология

Считается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения, происходящие с народными сказками и мифологией на протяжении времени.