Кіріспе

Эволюциялық биологиядағы теория

Эволюциялық биологияда пунктуациялық тепе-теңдік (сондай-ақ пунктуациялық тепе-теңдіктер деп те аталады) – түрдің қазба жазбасында пайда болғаннан кейін, оның популяциясы тұрақты болып, геологиялық тарихының көп бөлігінде аз эволюциялық өзгерістерді көрсететін теория. Мұндай аз немесе толыққанды морфологиялық өзгеріс болмауы стазис деп аталады. Эволюциялық өзгерістер маңызды болған кезде, теория бойынша, олар көбінесе кладогенез деп аталатын сирек және геологиялық тұрғыдан жылдам түрлену оқиғаларымен шектеледі. Кладогенез – бір түрдің біртіндеп екінші түрге айналуының орнына, екі түрге бөліну процесі. Пунктуациялық тепе-теңдік, әдетте, филетикалық эволюцияның идеясымен салыстырылады, онда эволюция жалпы алғанда, тұқымдардың тұрақты және біртіндеп өзгеруі арқылы біркелкі жүреді (анагенез). 1972 жылы палеонтологтар Найлс Элдредж және Стивен Джей Гулд өз теорияларын дамытып, оны пунктуациялық тепе-теңдік деп атаған маңызды мақала жариялады. Бұл теория И.М. Лернердің даму және генетикалық гомеостаз теорияларымен, сондай-ақ олардың эмпирикалық зерттеулерімен байланысты. Элдредж және Гулд Чарльз Дарвинге тән біртіндеп даму дәрежесінің қазба жазбаларында дерлік кездеспейтінін, ал көптеген қазба түрлерінің тарихында стазистің басым екенін болжады.

Тарих

Тоқтатылған тепе-теңдік Эрнст Майрдың аллопатрикалық және әсіресе перипатрикалық түрлену арқылы генетикалық революциялар туралы тұжырымдамасының логикалық салдары ретінде туындады, бұл қазба деректеріне қатысты қолданылды. Түрлердің кенеттен пайда болуы және оның түрленумен байланысы 1954 жылы Майр ұсынған және анықтаған болса да, тоқтатылған тепе-теңдік Майрдың идеяларынан негізінен Элдредж бен Гулдтың стазиске айтарлықтай көбірек мән беруімен ерекшеленеді, ал Майр қазба жазбаларында кездесетін морфологиялық үздіксіздікті (немесе "көкден келуді") түсіндірумен айналысты. Гулдтың айтуынша, "идеялар көбінесе Найлстан келді, ал мен жай ғана үнтаспа ретінде және соңында жазушы болып қызмет еттім. Мен "тоқтатылған тепе-теңдік" терминін ойлап таптым және 1972 жылғы мақаламыздың көп бөлігін жаздым, бірақ Найлс – Элдредж бен Гулдтың жұптасуындағы бірінші автор". Өзінің "Уақыт шеңберлері" атты кітабында Элдредж көп талқылаудан кейін екеуінің "шамамен жартысын жазғанын" еске алады. Кейбір бөліктері біреуінің еңбегі деп ойылатын, бірақ шын мәнінде екіншісіміз бірінші жазған. Мысалы, Гулдтың бұрқақтары туралы бөлімді мен жазғанымды есімде. Басқа бөліктерді қайта құру қиын. Гулд тұтас қолжазбаны жақсырақ үйлесімділік үшін өңдеді. Біз оны жібердік, ал Шопф оған күшті қарсылық білдірді – осылайша ол бүгінгі күнге дейін жалғасып келе жатқан реакцияның сипатын көрсетті, бірақ себептері әртүрлі болды. Джон Уилкинс пен Гарет Нельсон француз сәулетшісі Пьер Тремо "Гулд пен Элдредждің тоқтатылған тепе-теңдік теориясын болжаған" деп мәлімдеді.

Қазба деректері

Қалдықтардың деректері филетикалық біртіндеп даму мен пунктуациялық эволюцияның жақсы құжатталған мысалдарын қамтиды. Пунктуациялық тепе-теңдік теориясы пайда болғанға дейін, көптеген эволюция биологтары стазисті сирек немесе маңызды емес деп есептеген. Мысалы, палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон филетикалық біртіндеп дамуды (оның терминологиясында horotely деп аталады) эволюцияның 90% деп санайтын. Көбірек заманауи зерттеулер, соның ішінде 58 жарияланған зерттеуді қарастырған мета-талдау, түр пайда болу үлгілері бойынша, қалдықтардың 71% түрлері стазис көрсеткенін, ал 63% эволюциялық өзгерістердің үзілісті үлгілерімен байланысты екенін көрсетті. Майкл Бентонның айтуынша, "сол кезде стазистің кең таралғандығы анық көрінеді, және бұл қазіргі заманғы генетикалық зерттеулерде болжалмаған еді". Эволюциялық стазистің ең көрнекті мысалы – Osmunda claytoniana папоротнигі. Палеонтологиялық дәлелдерге сүйенсек, ол кем дегенде 180 миллион жыл бойы, тіпті қазбаланған ядролар мен хромосомалар деңгейінде де өзгермеген.

Белгілі бір уақыт аралығындағы өзгерістер

Элдредж бен Гулд 1972 жылы жариялаған мақалаларында аллопатриялық түрлену түрленудің "стандартты" моделі саналды. Аллопатриялық түрлену ірі орталық популяциялары бар түрлердің үлкен мөлшерімен және гендер ағыны процесімен тұрақталатынын көрсетеді. Жаңа және тіпті пайдалы мутациялар популяцияның үлкендігіне байланысты жұқарып, тұрақты түрде өзгеретін орта сияқты факторлардың салдарынан бекітілуге жетпейді. Кейбір биологтар бұл модельді вирустар сияқты жыныссыз түрлерге қолданды, оларды дәстүрлі гендер ағынымен тұрақтандыру мүмкін емес. Уақыт өте келе Гулд сияқты биологтар тоқтап тұратын тепе-теңдікті аллопатриялық түрленумен байланыстырудан бас тарды, әсіресе түрленудің басқа да жолдарына қолдау көрсететін дәлелдер жиналғанда.

Стазис

Стазистің себептерін түсіндіру үшін көптеген гипотезалар ұсынылған. Гулд бастапқыда И. Майкл Лернердің даму және генетикалық гомеостаз теориясына қызығушылық танытқан. Алайда, уақыт өте келе, оған қарсы дәлелдер жиналғандықтан бұл гипотеза қабылданбады. Ұсынылған басқа да ықтимал механизмдерге мыналар жатады: ортаның өзгеруін қадағалау, тұрақтандырушы таңдау, Стенсет-Мейнард Смит тұрақтандыру гипотезасы, бөлінген популяциялардың ерекшеліктерінен туындаған шектеулер және коинофилия. Стазистің дәлелі бауырлас түрлердің генетикасынан да расталды – олар морфологиялық жағынан ажыратуға болмайтын, бірақ ақуыздары миллиондаған жылдар бойы жеткілікті түрде өзгерген, осылайша олардың ұзақ уақыттан бері бөлініп кеткенін көрсетеді. Симпатрикалық зәйтүн қабықшаларының (Amalda sp.) репродуктивті оқшауланған қазіргі түрлерінің қазба жәдірелері де үш миллион жылдан астам уақыт бойы бірнеше ұрпақта морфологиялық стазис сақталғанын көрсетеді. Гулдтың сөзіне сүйенсек, "стазис эволюциялық ғылымға теорияның ең маңызды үлесі болуы мүмкін". Философ Ким Стерлни стазистің мағынасын түсіндіре отырып, былай дейді: "Түрлердің түрленуі аяқталғаннан кейін әдетте одан әрі эволюциялық өзгерістерге ұшырамайтынын айтқанда, олар бір ұрпақтан келесісіне ешқандай өзгеріс болмайды деп мәлімдемейді. Ұрпақтар өзгеріске ұшырайды. Бірақ ұрпақтар арасындағы өзгерістер жинақталмайды. Керісінше, уақыт өте келе түрлер фенотиптік орташа мәнінің айналасында тербеліп тұрады. Джонатан Вайнердің «Финктың мүсіні» атты еңбегі осы процесті сипаттайды".

Иерархиялық эволюция

Тоқтатылған тепе-теңдік сонымен қатар түрлердің Дарвиннің жеке тұлғалары екенін, жай ғана топтар емес, деген гипотезаны қолдайды және эволюцияның иерархиялық теориясы үшін күштірек негіз құруға мүмкіндік береді.

Жалпы қате түсініктер

Тоқтатылып тұрған тепе-теңдікті қолдаушылардың нақты қандай пікір білдіргені, қандай механизмдерді жақтағаны, олардың тоқтаулары қаншалықты жылдам болғаны, теориясы қандай таксономиялық деңгейге қатысты болғаны, талаптарының қаншалықты революциялық болуы көзделіпті және тоқтатылып тұрған тепе-теңдік секіріс теориясы, кванттық эволюция және жаппай жоғалу сияқты басқа идеялармен қалай байланысты екені туралы көптеген даулар туды.

Кванттық эволюция

Кванттық эволюция – Колумбия университетінің палеонтологы Джордж Гейлорд Симпсон ұсынған, Гулд «жиырмасыншы ғасырдың ең ұлы және биологиялық тұрғыдан ең ақылды палеонтологы» деп санаған, дау тудыратын гипотеза. Симпсонның болжамы бойынша, геологиялық деректерге сәйкес, өте сирек жағдайларда эволюция өте жылдам өрбіп, организмдердің жаңа отбасылары, топтары және кластары қалыптасады. Бұл гипотеза бірнеше жағынан үзілісті тепе-теңдіктен ерекшеленеді. Біріншіден, үзілісті тепе-теңдік көлемі шағын болды, себебі ол эволюцияны нақты түрлер деңгейінде қарастырды. Элдредж бен Гулд қалыпты түрленуге, әсіресе Эрнст Майрдың аллопатриялық түрлену тұжырымдамасына сүйенді. Соңғысы, және бәлкім ең маңыздысы, кванттық эволюция стазис мәселесі бойынша ешқандай ұстаным білдірмеді. Симпсон брадителикалық режим деп атаған стазистің бар екенін мойындаса да, ол оны (жылдам эволюциямен бірге) эволюцияның жалпы көлемінде маңызды емес деп есептеді. Эволюцияның негізгі ерекшеліктері еңбегінде Симпсон былай деді: «Эволюциялық өзгеріс – дерлік әмбебап ереже, сондықтан қозғалыс күйі, метафоралық түрде, эволюциялайтын популяцияларда қалыпты жағдай. Тынығу күйі, мысалы, брадителияда, ерекшелік болып табылады және оны сақтау үшін белгілі бір шектеу немесе күш қажет сияқты». Екі модель арасындағы осындай айырмашылықтарға қарамастан, Сеуолл Райт және Симпсонның өзі сияқты белгілі ғалымдардың бұрынғы сыншылары үзілісті тепе-теңдік – кванттық эволюцияның жаңаша атауынан аспайды деп мәлімдеді.

Степендіктің бірнеше мағынасы

Тоқтатылып тұрған тепе-теңдік көбінесе кезеңділік тұжырымына қарсы қойылғандай болып суреттеледі, бірақ шындығында ол кезеңділіктің бір түрі. Өйткені, геологиялық шөгінді қабаттары арасында эволюциялық өзгеріс бірден болып көрінсе де, өзгеріс әлі де бірте-бірте жүреді, бір буыннан екінші буынға елеулі өзгеріссіз. Осыған байланысты Гулд кейіннен: "Біздің палеонтолог әріптестеріміздің көпшілігі осы тұжырымды түсінбеді, себебі олар эволюциялық теорияны зерттемеген, аллопатрикалық түрлену туралы білмеген немесе оның геологиялық уақытқа қалай аударылатынын қарастырмаған. Эволюциялық әріптестеріміз де осының маңыздылығын ұға алмады, себебі олар геологиялық масштабта ойлауға тырыспады" және "мұндай жағдай көбінесе кездеспейді" деді. Оның екінші аргументі, біріншісінен туындайтын, "тұрақты жылдамдық" туралы қате пікірді жоққа шығарғаннан кейін, бізге бір ғана логикалық балама қалады, оны Докинс "өзгермелі жылдамдық" деп атады. Өзгермелі жылдамдықты екі түрлі жолмен ажыратуға болады: "дискретті өзгермелі жылдамдық" және "үнемі өзгермелі жылдамдық". Элдредж бен Гулд эволюцияның тұрақтылық пен салыстырмалы жылдамдық арасында секіріп отыратынын ұсынады, олар "дискретті өзгермелі жылдамдықшылар" деп сипатталады және "осы тұрғыдан алғанда олар шынымен радикалды". Олар эволюция көбінесе күрт секірістермен немесе мүлдем болмайды деп мәлімдейді. "Үнемі өзгермелі жылдамдықшылар" болса, "эволюциялық жылдамдықтар өте тезден өте баяуға дейін үнемі өзгереді және барлық аралық түрлерімен тоқтап тұрады. Олар белгілі бір жылдамдықты басқаларынан артық атап өтудің қажеттілігін көрмейді. Атап айтқанда, олар үшін стазис – бұл өте баяу эволюцияның бір түрі ғана. Ал пунктуационист үшін стазис – ерекше жағдай".

Дарвин теориясы

Геологиялық жазбадағы көптеген түрлердің кенеттен пайда болуы және көптеген түрлерде бастапқы пайда болудан жойылуға дейін айқын біртіндеп өзгерудің дәлелдерінің болмауы ұзақ уақыттан бері байқалып келді, соның ішінде Чарльз Дарвин де геологиялық жазбаның толық еместігін эволюцияның негізгі түсіндірмесі ретінде қарастырған. Өз идеяларын катастрофизм мен прогрессивті жаратылыстанудың басым ықпалына қарсы қойып, түрлердің аралықта жоғары күштермен жаратылғанын жобалаған Дарвинге, өзінің досы Чарльз Лайелл тарапынан қолдау көрсетілген біртіндеп даму эволюциясының қағидасын қатаң түрде баса көрсету қажет болды. Ол жеке өзі алаңдаушылығын білдіріп, 1844 жылғы эссесінің жиегіне: "Егер түрлер шынымен де апаттардан кейін әлем бойынша жаңбыр сияқты пайда болса, менің теориям жалған" деп жазған. Көптеген жағдайларда ол өзгеру жылдамдығы тұрақты болуы керек деп талап еткені туралы қате пікір қалыптасқан, бірақ тіпті "Түрлердің шығу тегі" кітабының бірінші басылымында: "Әртүрлі туыстар мен сыныптардың түрлері бірдей жылдамдықпен немесе бірдей дәрежеде өзгере қоймады. Ең көне третиарлық қабаттарда бірнеше тірі қабықшалар көптеген жойылған түрлердің арасында табылуы мүмкін. Силурлық Лингула бүгінгі күні тірі түрлерінен көп ерекшеленбейді" делінген. Лингула – бүгінгі күні тірі қалған, бірақ 500 миллион жылдан астам уақыт бұрын табылған қазбалардан белгілі брахиоподтардың санатындағы түрлердің бірі. "Түрлердің шығу тегі" кітабының төртінші басылымында (1866) Дарвин: "Түрлердің өзгеріске ұшыраған кезеңдері, жылдармен өлшенгенімен, олардың бірқалыпты күйін сақтап қалған кезеңдерімен салыстырғанда, ықтималда қысқа болған" деп жазды. Осылайша, пунктуационизм жалпы алғанда Дарвиннің эволюция тұжырымымен сәйкес келеді. Түрлерді қалыптастырудағы оқшауланудың маңыздылығы Дарвиннің ерте ойлауында маңызды рөл атқарғанын 1844 жылғы эссесі көрсетіп тұр. Бірақ ол "Түпнұсқа" кітабын жазған кезде оның маңыздылығын азайтып көрсетті. Осылайша, үзілісті тепе-теңдік Дарвиннің эволюцияның нақты механизмдеріне қатысты кейбір идеяларына қайшы келеді, бірақ жалпы Дарвиннің табиғи іріктеу арқылы эволюция теориясымен үндеседі.

Жедел эволюцияның қосымша тәсілдері

Даму биологиясындағы соңғы зерттеулер эволюция барысында кенеттен болатын морфологиялық өзгерістерге жауап беретін тіндердің морфогенезінің динамикалық және физикалық механизмдерін анықтады. Осыған байланысты, эволюциялық даму биологиясы саласында, әсіресе морфологиялық жаңалықтардың пайда болуын зерттеуде, нақтыда біртіндеп болмайтын филогенетикалық өзгерістердің механизмдерін қарастыру көбірек кездеседі. Мұндай механизмдердің сипаттамасын көп авторлық жинақта «Организм пішінінің пайда болуы» (MIT Press; 2003) еңбегінде табуға болады.

Тілдің өзгеруі

Лингвистикада Р. М. В. Диксон тілдер тарихының үзілісті тепе-теңдік моделін ұсынды, әсіресе Австралияның абориген тілдерінің тарихқа дейінгі кезеңіне және ол ұсынған Pama–Nyungan тілдер отбасына қатысты айқын қарсылықтарына сілтеме жасады. Оның моделі қызығушылық тудырғанымен, лингвистикада басымдыққа ие емес. Сонымен қатар, жақындағы есептеу филогенетикалық әдістерді қолдану тілдердің бір-бірінен бөліну кезінде күрт өзгерістердің маңызды рөл атқаратынын көрсетіп, сөздік айырмашылықтарының 10-дан 33%-ын құрайтынын анықтады.

Мифология

Нүктелеу эволюциясы халық ертегілері мен мифологияның уақыт өте келе өзгеруін түсіндіру үшін ұсынылған.