Желтоголовые и белоголовые трясогузки: систематика и эволюция.

Введение

Род птиц

Ваговушки – это группа воробьинообразных птиц, образующих род Motacilla в семействе Motacillidae. Общее и родовое названия происходят от их характерного поведения, заключающегося в ритмичном покачивании хвостом. Вместе с трясогузками и длинноклювыми трясогузками они образуют семейство Motacillidae. Лесной ваговушка относится к монотипическому роду Dendronanthus, который тесно связан с Motacilla и иногда включается в его состав. Австралийский вихрехвост (Rhipidura leucophrys) не является настоящей ваговушкой; он получил такое название из-за сходства с японской ваговушкой и относится к роду птиц, известных как веерохвосты.

Таксономия

Род *Motacilla* был введен шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его *Systema Naturae*. Типовой вид – белая трясогузка. *Motacilla* – латинское название для пестрой трясогузки; хотя фактически это уменьшительное от *motare* – «двигаться», со средневековья это привело к ошибочному пониманию *cilla* как «хвост». На первый взгляд, трясогузки кажутся разделенными на группу с желтым брюшком и группу с белым брюшком, или на одну с черной верхней частью головы и другую, где она обычно серая, но может быть оливковой, желтой или других цветов. Однако это не эволюционные линии; изменение цвета брюшка и увеличение меланина происходили независимо друг от друга несколько раз у трясогузок, а цветовые узоры, которые действительно указывают на родственные связи, более тонки. Данные секвенирования мтДНК цитохрома b и субъединицы 2 NADH-дегидрогеназы (Voelker, 2002) имеют ограниченную ценность: подтверждается подозрение о существовании супервида, вероятно, состоящего из трех белобрюхих, черногрудых трясогузок. Кроме того, существует еще один супервид в Африке к югу от Сахары – три вида с белым горлом и черной грудной полосой. Оставшиеся пять видов сильно варьируют морфологически, и их взаимоотношения друг с другом и с двумя кладами пока не были удовлетворительно объяснены. Предполагается, что происхождение рода лежит в районе Восточной Сибири/Монголии. Трясогузки быстро распространились по Евразии и расселились в Африку в занклейском веке (ранний плиоцен), где впоследствии субсахарская линия была изолирована. Африканская пестрая трясогузка (и, возможно, меконгская трясогузка) дивергировали до массового распространения белобрюхих, черногрудых и большинства желтобрюхих форм, которое произошло в конце пиачензианского века (начало позднего плиоцена), около 3 млн лет назад. Три вида являются поли- или парафилетическими в современной таксономической системе, и либо подвиды необходимо пересмотреть, либо виды разделить. Синешапочная трясогузка (также известная как желтая трясогузка и под многими другими названиями) особенно всегда была таксономической проблемой, с более чем дюжиной в настоящее время признанных подвидов и множеством недействительных. Два оставшихся «однотонных» вида – меконгская и африканская пестрая трясогузки – могут быть тесно связаны или представлять собой наиболее яркий пример конвергентной эволюции. Доисторические трясогузки, известные по ископаемым останкам, – *Motacilla humata* и *Motacilla major*.

The genus Motacilla was introduced by the Swedish naturalist Carl Linnaeus in 1758 in the tenth edition of his Systema Naturae. The type species is the white wagtail. Motacilla is the Latin name for the pied wagtail; although actually a diminutive of motare, "to move about", from medieval times it led to the misunderstanding of cilla as "tail". At first glance, the wagtails appear to be divided into a yellow bellied group and a white bellied one, or one where the upper head is black and another where it is usually grey, but may be olive, yellow, or other colours. However, these are not evolutionary lineages; change of belly colour and increase of melanin have occurred independently several times in the wagtails, and the colour patterns which actually indicate relationships are more subtle. mtDNA cytochrome b and NADH dehydrogenase subunit 2 sequence data (Voelker, 2002) is of limited use: the suspicion that there is a superspecies of probably three white bellied, black throated wagtails is confirmed. Also, there is another superspecies in sub Saharan Africa, three white throated species with a black breast band. The remaining five species are highly variable morphologically and their relationships with each other and with the two clades have not yet been satisfactorily explained. The origin of the genus appears to be in the general area of Eastern Siberia/Mongolia. Wagtails spread rapidly across Eurasia and dispersed to Africa in the Zanclean (Early Pliocene)
where the sub Saharan lineage was later isolated. The African pied wagtail (and possibly the Mekong wagtail) diverged prior to the massive radiation of the white bellied black throated and most yellow bellied forms, all of which took place during the late Piacenzian (early Late Pliocene), c. 3 mya. Three species are poly or paraphyletic in the present taxonomical arrangement and either subspecies need to be reassigned and/or species split up. The blue headed wagtail (AKA yellow wagtail and many other names), especially, has always been a taxonomical nightmare with over a dozen currently accepted subspecies and many more invalid ones. The two remaining "monochrome" species, Mekong and African pied wagtail may be closely related, or a most striking example of convergent evolution. Prehistoric wagtails known from fossils are Motacilla humata and Motacilla major.

Характеристики

Вагтейлы – стройные, часто красочные насекомоядные птицы, питающиеся на земле в открытых ландшафтах Старого Света. Виды вагтейлов размножаются в Африке, Европе и Азии, некоторые из них совершают полные или частичные миграции. Два вида также размножаются на Аляске, а зимующие птицы могут долетать до Австралии. Они гнездятся на земле, откладывая до шести крапчатых яиц за один раз. Одной из наиболее заметных особенностей их поведения является почти непрерывное помахивание хвостом, благодаря которому птицы и получили свое название. Несмотря на распространенность этого поведения и многочисленные наблюдения за ним, причины помахивания хвостом остаются малоизученными. Предполагалось, что оно может вспугивать добычу или сигнализировать о покорности другим вагтейлам. Однако недавние исследования показывают, что это сигнал настороженности, который может помочь отпугнуть потенциальных хищников.

Список видов

Род содержит тринадцать видов. Изображение Научное название Обычное название Распространение Motacilla flava Западный жёлтый трясогуз Умеренная Европа и Азия. Motacilla tschutschensis Восточный жёлтый трясогуз Северная Америка на Аляске, Азия и Австралия. Motacilla citreola Лимонный трясогуз Южная Азия. Motacilla capensis Капский трясогуз Южная Африка от Уганды, восточной части ДР Конго и Кении, через Замбию и Анголу в южную Африку, на юг до Западного Кейпа и мыса Доброй Надежды. Motacilla flaviventris Мадагаскарский трясогуз Мадагаскар. Motacilla cinerea Серый трясогуз Западная Европа, включая Британские острова, Скандинавию и Средиземноморье. Motacilla clara Горный трясогуз Гвинея до Эфиопии на юг до Южной Африки. Motacilla alba Белый трясогуз Этот вид размножается по всей Евразии до 75° северной широты, отсутствуя только в Арктике в районах, где июльская изотерма ниже 4 °C. Также размножается в горах Марокко и западной Аляски. Он населяет разнообразные места обитания, но отсутствует в пустынях. Motacilla aguimp Африканский пегий трясогуз Африка к югу от Сахары от Восточного Кейпа на север до крайнего юга Египта и от Гвинеи до западной Эритреи и Сомали. Motacilla samveasnae Меконгский трясогуз Камбоджа и Лаос, а также негнездящийся гость в Таиланде и Вьетнаме. Motacilla grandis Японский трясогуз Япония и Корея. Motacilla maderaspatensis Белобровый трясогуз Индия. Motacilla bocagii (ранее Amaurocichla bocagii) Короткохвостый трясогуз Сан-Томе Сан-Томе.