Клещи: Биология, Классификация и Эволюция

Введение

Маленькие восьминогие членистоногие

Клещи — это небольшие паукообразные (восьминогие членистоногие). Клещи объединяют два крупных отряда паукообразных — акариформных и паразитоформных, которые исторически объединялись в подкласс Acari. Однако, современные генетические исследования не подтверждают близкое родство между этими двумя отрядами в пределах паукообразных, что делает группу не монофилетической. Большинство клещей очень малы, их длина обычно менее миллиметра, и они имеют простое, несегментированное строение тела. Небольшие размеры большинства видов делают их незаметными; некоторые обитают в воде, многие живут в почве, разлагая органические вещества, другие — на растениях, иногда вызывая образование галлов, а некоторые являются хищниками или паразитами. К последним относятся опасный для пчел клещ Варроа и человеческий чесоточный клещ. Большинство видов безвредны для человека, но некоторые могут вызывать аллергию или переносить заболевания. Научная дисциплина, изучающая клещей, называется акарологией.

Эволюция и таксономия

Клещи не являются четко определенным таксоном, а применяются к двум различным группам паукообразных – отряду Acariformes и отряду Parasitiformes. Филогения Acari изучена относительно мало, однако молекулярные данные, полученные из рибосомальной ДНК, активно используются для понимания родственных связей между группами. Ген 18S рРНК предоставляет информацию об отношениях между типами и надотделами, а гены ITS2, 18S рибосомной РНК и 28S рибосомной РНК дают сведения на более глубоких таксономических уровнях.

Окаменелости

Из-за небольшого размера и низкой способности к сохранению летопись ископаемых клещей немногочисленна. Самые древние окаменелости акариформных клещей найдены в Ринском хребте (Rhynie Chert), Шотландия, и датируются ранним девоном, примерно 410 миллионами лет назад. Большинство ископаемых акарид не старше третичного периода (до 65 миллионов лет назад).

Филогения

Членами надотрядов Opilioacariformes и Acariformes (иногда известных как Actinotrichida) являются клещи, а также некоторые представители Parasitiformes (иногда известных как Anactinotrichida). Недавние генетические исследования показали, что Acari является полифилетической группой (имеющей множественное происхождение). Исследование с использованием молекулярных данных из митохондрий и ядра выявило, что Acariformes являются сестринской группой для Solifugae (верблюжьих пауков), а Parasitiformes – для Pseudoscorpionida. Другие отряды паукообразных отделяют эти две группы на филогенетическом дереве, как показано ниже. Хотя этот вывод был поставлен под сомнение, другие исследования предполагают, что это, вероятно, является артефактом длинных ветвей. В передней части тела находится гнатосома или капитулум. Это не голова и не содержит глаз или мозга, а представляет собой втягивающийся ротовой аппарат, состоящий из хелицер, педипальп и ротовой полости. Сверху он покрыт выростом панциря тела и соединен с телом гибким участком кутикулы. Двухсегментные хелицеры – это примитивное состояние у Acariformes, но у более продвинутых групп они односегментные. Трехсегментные хелицеры – это примитивное состояние у Parasitiformes, но у более продвинутых групп они редуцированы до двух сегментов. Педипальпы различаются у разных таксонов в зависимости от диеты: у некоторых видов придатки напоминают ноги, а у других они модифицированы в структуры, подобные хелицерам. Ротовая полость сзади соединяется с ртом и глоткой. Каждая нога имеет шесть сегментов, которые могут быть модифицированы для плавания или других целей. Дорсальная поверхность тела покрыта склеритизированными тергитами, а вентральная – склеритизированными склеритами; иногда они образуют поперечные гребни. Гонопора (генитальное отверстие) расположена на вентральной поверхности между четвертой парой ног. У некоторых видов есть от одного до пяти средних или боковых глаз, но многие виды слепы, и распространены щелевидные и ямчатые органы чувств. Как тело, так и конечности несут щетинки (сеты), которые могут быть простыми, сплющенными, булавовидными или сенсорными. Клещи обычно имеют какой-либо оттенок коричневого цвета, но некоторые виды бывают красными, оранжевыми, черными или зелеными, или в комбинации этих цветов. Oribatida, ранее известные как Cryptostigmata (crypto = скрытые), и Endeostigmata (endeo = внутренние) лишены первичных стигм и перитрем, но могут иметь вторичные дыхательные системы. Например, у орибатид из подотряда Brachypylina стигмы расположены на брюшной пластине тела и их трудно увидеть (отсюда и прежнее название Cryptostigmata). Astigmata (a = без) лишены стигм и дышат через кутикулу. Prostigmata (pro = перед/впереди) имеют стигмы в передней части тела, обычно на боковых краях или между хелицерами. Они связаны с перитремами, которые могут находиться на продозуме вблизи основания хелицер, быть роговидными и выступающими, или образовывать линию или сеть на дорзуме гнатосомной капсулы. У некоторых видов клещей отсутствует анальное отверстие: они не дефецируют в течение своей короткой жизни. Кровеносная система состоит из сети синусов, и у большинства клещей нет сердца, движение жидкости обеспечивается сокращением мышц тела. Однако у клещей и некоторых крупных видов клещей есть спинное продольное сердце. Газообмен происходит через поверхность тела, но многие виды дополнительно имеют от одной до четырех пар трахей. Выделительная система включает нефридиум и одну или две пары мальпигиевых сосуществ. У нескольких семейств клещей, таких как Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae и Bdellidae, есть шелковые железы, используемые для производства шелка для различных целей. Кроме того, водные клещи (Hydrachnidia) производят длинные тонкие нити, которые могут быть шелковыми.

Members of the superorders Opilioacariformes and Acariformes (sometimes known as Actinotrichida) are mites, as well as some of the Parasitiformes (sometimes known as Anactinotrichida). Recent genetic research has suggested that Acari is polyphyletic (of multiple origins). A study using molecular data from the mitochondria and nucleus recovered Acariformes as sister to the Solifugae (camel spiders) and Parasitiformes as sister to the Pseudoscorpionida, with other arachnid orders separating these two groupings on the phylogenetic tree, as shown below. although this finding has been questioned, with other studies suggesting that this likely represents a long branch attraction artefact.]] At the front of the body is the gnathosoma or capitulum. This is not a head and does not contain the eyes or the brain, but is a retractable feeding apparatus consisting of the chelicerae, the pedipalps and the oral cavity. It is covered above by an extension of the body carapace and is connected to the body by a flexible section of cuticle. Two segmented chelicerae is the ancestral condition in Acariformes, but in more derived groups they are single segmented. And three segmented chelicerae is the ancestral condition in Parasitiformes, but has been reduced to just two segments in more derived groups. The pedipalps differ between taxa depending on diet; in some species the appendages resemble legs while in others they are modified into chelicerae like structures. The oral cavity connects posteriorly to the mouth and pharynx. ), each with six segments, which may be modified for swimming or other purposes. The dorsal surface of the body is clad in hardened tergites and the ventral surface by hardened sclerites; sometimes these form transverse ridges. The gonopore (genital opening) is located on the ventral surface between the fourth pair of legs. Some species have one to five median or lateral eyes but many species are blind, and slit and pit sense organs are common. Both body and limbs bear setae (bristles) which may be simple, flattened, club shaped or sensory. Mites are usually some shade of brown, but some species are red, orange, black or green, or some combination of these colours. Oribatida, formerly known as Cryptostigmata (crypto = hidden), and Endeostigmata (endeo = internal) lack primary stigmata and peritremes but may have secondary respiratory systems. For example, oribatids in the suborder Brachypylina have stigmata on the ventral plate of the body that are difficult to see (thus the former name Cryptostigmata). Astigmata (a = without) lack stigmata and respire through their cuticle. Prostigmata (pro = before/in front) have stigmata at the front of the body, usually on the lateral margins or between the chelicerae. These are associated with peritremes that may be on the prodorsum near the cheliceral bases, or be horn like and emergent, or form a line or network on the dorsum of the gnathosomal capsule. A few mite species lack an anus: they do not defecate during their short lives. The circulatory system consists of a network of sinuses and most mites lacks a heart, movement of fluid being driven by the contraction of body muscles. But ticks, and some of the larger species of mites, have a dorsal, longitudinal heart. Gas exchange is carried out across the body surface, but many species additionally have between one and four pairs of tracheae. The excretory system includes a nephridium and one or two pairs of Malpighian tubules. Several families of mites, such as Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae and Bdellidae have silk glands used to produce silk for various purposes. Additionally, water mites (Hydrachnidia) produce long thin threads that may be silk.

Репродукция и жизненный цикл

Половые признаки у клещей разделены; у самцов есть пара семенников в средней части тела, каждый из которых соединен с гонопорой посредством семявыносящего протока, а у некоторых видов имеется хитиновый пенис; у самок есть один яичник, соединенный с гонопорой посредством яйцевода, а также семяприемник для хранения спермы. У большинства клещей сперма передается самке косвенным путем; самец либо откладывает сперматофор на поверхность, с которой самка его подбирает, либо использует свои хелицеры или третью пару ног, чтобы ввести его в гонопору самки. У некоторых представителей отряда Acariformes оплодотворение происходит непосредственно с помощью пениса самца. Яйца откладываются в субстрат или в месте обитания клеща. В зависимости от вида, вылупление происходит в течение до шести недель, после чего следует стадия шестиногой личинки. После трех линек личинки превращаются в нимф с восемью ногами, а после еще трех линек – во взрослых особей. Продолжительность жизни варьируется в зависимости от вида, но жизнь клещей коротка по сравнению со многими другими паукообразными. Клещи занимают широкий спектр экологических ниш. Например, клещи отряда Oribatida являются важными детритофагами во многих местообитаниях. Они питаются разнообразными материалами, включая живые и мертвые растения и грибы, лишайники и падаль; некоторые из них хищники, хотя клещи-орибатиды не являются паразитами. Клещи – одни из самых разнообразных и успешных групп беспозвоночных. Они освоили широкий спектр местообитаний и, благодаря своим небольшим размерам, часто остаются незамеченными. Их можно встретить в пресной воде (например, водяные клещи или Hydrachnidia) и в морской воде (большинство Halacaridae), в почве, в лесах, на пастбищах, в сельскохозяйственных культурах, декоративных растениях, термальных источниках и пещерах. Они обитают в органических остатках любого рода и в огромном количестве встречаются в лесной подстилке. Они питаются животными, растениями и грибами, а некоторые являются паразитами растений и животных. Описано около 48 200 видов клещей, но, возможно, существует миллион или более видов, которые еще предстоит описать. Тропический вид Archegozetes longisetosus – одно из самых сильных животных в мире по отношению к своей массе (100 мкг): он поднимает вес, превышающий его собственный в 1182 раза, что более чем в пять раз больше, чем можно было бы ожидать от такого крошечного животного. Клещ также обладает рекордом скорости: по длине тела Paratarsotomus macropalpis – самое быстрое животное на Земле. Клещи, обитающие в почве, представлены различными таксонами. Oribatida и Prostigmata более многочисленны в почве, чем Mesostigmata, и имеют больше видов, обитающих в почве. При воздействии на почву экологических нарушений, таких как сельское хозяйство, большинство клещей (Astigmata, Mesostigmata и Prostigmata) вновь заселяют ее в течение нескольких месяцев, в то время как Oribatida требуется несколько лет.

The sexes are separate in mites; males have a pair of testes in the mid region of the body, each connected to the gonopore by a vas deferens, and in some species there is a chitinous penis; females have a single ovary connected to the gonopore by an oviduct, as well as a seminal receptacle for the storage of sperm. In most mites, sperm is transferred to the female indirectly; the male either deposits a spermatophore on a surface from which it is picked up by the female, or he uses his chelicerae or third pair of legs to insert it into the female's gonopore. In some of the Acariformes, insemination is direct using the male's penis. The eggs are laid in the substrate, or wherever the mite happens to live. They take up to six weeks to hatch, according to species, with the next stage being the six legged larvae. After three moults, the larvae become nymphs, with eight legs, and after a further three moults, they become adults. Longevity varies between species, but the lifespan of mites is short compared to many other arachnids.]] Mites occupy a wide range of ecological niches. For example, Oribatida mites are important decomposers in many habitats. They eat a wide variety of material including living and dead plant and fungal material, lichens and carrion; some are predatory, though no oribatid mites are parasitic. Mites are among the most diverse and successful of all invertebrate groups. They have exploited a wide array of habitats, and because of their small size go largely unnoticed. They are found in freshwater (e. g. the water mites or Hydrachnidia) and saltwater (most Halacaridae), in the soil, in forests, pastures, agricultural crops, ornamental plants, thermal springs and caves. They inhabit organic debris of all kinds and are extremely numerous in leaf litter. They feed on animals, plants and fungi and some are parasites of plants and animals. Some 48,200 species of mites have been described, but there may be a million or more species as yet undescribed. The tropical species Archegozetes longisetosus is one of the strongest animals in the world, relative to its mass (100 μg): It lifts up to 1,182 times its own weight, over five times more than would be expected of such a minute animal. A mite also holds a speed record: for its length, Paratarsotomus macropalpis is the fastest animal on Earth. The mites living in soil consist of a range of taxa. Oribatida and Prostigmata are more numerous in soil than Mesostigmata, and have more soil dwelling species. When soil is affected by an ecological disturbance such as agriculture, most mites (Astigmata, Mesostigmata and Prostigmata) recolonise it within a few months, whereas Oribatida take multiple years.

Паразитизм

Многие клещи паразитируют на растениях и животных. Одно семейство клещей, пироглифиды, или гнездовые клещи, обитает преимущественно в гнездах птиц и других животных. Эти клещи в основном являются паразитами и питаются кровью, кожей и кератином. Пылевые клещи, которые питаются преимущественно отмершей кожей и волосами, сбрасываемыми человеком, а не потребляя их непосредственно из организма, произошли от этих паразитических предков. Клещи – заметная группа паразитов позвоночных, в основном млекопитающих и птиц, питающихся кровью с помощью специализированных ротовых органов. Паразитические клещи иногда поражают насекомых. Varroa destructor прикрепляется к телу медоносных пчел, а Acarapis woodi (семейство Tarsonemidae) живет в их трахеях. Сотни видов связаны с другими пчелами, большинство из которых описаны недостаточно подробно. Они прикрепляются к пчелам различными способами. Например, у рабочих пчел Trigona corvina были обнаружены клещи, прикрепленные к наружной стороне их задних голеней. Некоторые из них считаются паразитами, а другие – полезными симбионтами. Клещи также паразитируют на некоторых видах муравьев, таких как Eciton burchellii. Большинство личинок Parasitengona являются эктопаразитами членистоногих, в то время как более поздние стадии развития в этой группе часто переходят к хищничеству. К вредителям растений относятся так называемые паутинные клещи (семейство Tetranychidae), клещи с нитевидными лапками (семейство Tarsonemidae) и галловые клещи (семейство Eriophyidae). Среди видов, нападающих на животных, – представители саркоптоидных клещей (семейство Sarcoptidae), которые роют ходы под кожей. Клещи Demodex (семейство Demodecidae) – паразиты, живущие в волосяных фолликулах или рядом с ними у млекопитающих, включая человека.

Рассеивание

Неспособные летать, клещи нуждаются в других способах расселения. На небольшие расстояния они передвигаются пешком, чтобы добраться до других подходящих мест поблизости. Некоторые виды взбираются на возвышенность, принимают позу для расселения и уносятся ветром, в то время как другие выпускают шелковую нить, чтобы подняться в воздух и перенестись в новое место. Паразитические клещи используют своих хозяев для расселения, распространяясь от одного хозяина к другому при прямом контакте. Другая стратегия – форезия: клещ, часто оснащенный подходящими хватательными органами или присосками, цепляется за насекомое или другое животное и переносится в другое место. Форетический клещ – просто попутчик и не питается, пока его несет временный хозяин. Эти путешествующие клещи в основном принадлежат к видам, быстро размножающимся и быстро колонизирующим новые места обитания. Клещи, вызывающие дерматит у грызунов, чесотку амбарную, чесотку кладовщиков, а также клещи рода Demodex, часто являются причиной чесотки у собак и других домашних животных. Клещи хорошо известны как переносчики таких заболеваний, как болезнь Лайма и пятнистая лихорадка Скалистых гор. Чиггеры известны прежде всего своим зудящим укусом, но в некоторых ограниченных случаях могут также распространять заболевания, например, кустарниковый тиф. Клещ домовой мыши – единственный известный переносчик болезни риккетсиопокс. Домашние пылевые клещи, обитающие в теплых и влажных местах, таких как постели, вызывают различные формы аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку, астму и экзему, и могут усугублять атопический дерматит. Среди домашних животных овцы поражаются клещом Psoroptes ovis, который живет на коже, вызывая гиперчувствительность и воспаление. Сенокосные клещи подозреваются как резервуар скрейпи – прионного заболевания овец.

В пчеловодстве

Мит Varroa destructor — серьезный вредитель медоносных пчел, способствующий развитию синдрома разрушения пчелиных семей в промышленных ульях. Этот организм является облигатным внешним паразитом, способным размножаться только в пчелиных семьях. Он непосредственно ослабляет хозяина, высасывая жир пчелы, и может распространять РНК-вирусы, включая вирус деформации крыльев. Сильное заражение приводит к гибели пчелиной семьи, как правило, зимой. С 2006 года было потеряно более 10 миллионов пчелиных семей.

Биологический контроль вредителей

Различные клещи питаются другими беспозвоночными и могут использоваться для регулирования их численности. Phytoseiidae, в особенности виды Amblyseius, Metaseiulus и Phytoseiulus, применяются для борьбы с такими вредителями, как паутинные клещи. Среди Laelapidae, Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus используются для контроля численности грибных комариков, красного птичьего клеща и различных почвенных вредителей.

В культуре

Впервые клещи были замечены под микроскопом английским ученым-эрудитом Робертом Хуком. В своей книге "Микрография" (1665) он отметил, что они возникли не самопроизвольно из грязи, а были "очень изящно сложенными насекомыми". В 1898 году Артур Конан Дойл написал сатирическое стихотворение "Притча", в котором клещи, живущие в сыре, спорили о происхождении круглого чеддера, в котором они обитали. Первый в мире научно-документальный фильм был посвящен клещам, живущим в сыре, которые были показаны под микроскопом; короткометражный фильм демонстрировался в лондонском музыкальном зале "Альгамбра" в 1903 году, что привело к всплеску продаж простых микроскопов.