Введение
Lavanify – род млекопитающих позднего мелового периода (вероятно, маастрихтского возраста, около 71–66 миллионов лет назад) с Мадагаскара. Единственный вид, L. miolaka, известен по двум изолированным зубам, один из которых поврежден. Зубы были собраны в 1995–1996 годах и описаны в 1997 году. Животное классифицируется как представитель Gondwanatheria – загадочной вымершей группы с неясными филогенетическими связями, а внутри Gondwanatheria – как член семейства Sudamericidae. Lavanify наиболее тесно связан с индийским Bharattherium; южноамериканские Sudamerica и Gondwanatherium связаны более отдаленно. Гондванаттеры, вероятно, питались твердой растительной пищей. У Lavanify зубы высокие и изогнутые. Один из двух зубов имеет высоту 11,2 мм и характеризуется глубокой бороздой, а в центре коронки – V-образным углублением, состоящим из дентина. Другой, поврежденный зуб, высотой 9,8 мм, имеет как минимум одну глубокую полость (инфундибулум). Общими признаками зубов Lavanify и Bharattherium являются наличие инфундибулума и борозды; у обоих также имеются крупные, сплошные полосы матрицы (рыхлые кристаллы гидроксиапатита) между призмами (пучками кристаллов гидроксиапатита) эмали, а также перикиматы – волнообразные гребни и борозды на поверхности эмали.
Lavanify is a mammalian genus from the late Cretaceous (probably Maastrichtian, about 71 to 66 million years ago) of Madagascar. The only species, L. miolaka, is known from two isolated teeth, one of which is damaged. The teeth were collected in 1995–1996 and described in 1997. The animal is classified as a member of Gondwanatheria, an enigmatic extinct group with unclear phylogenetic relationships, and within Gondwanatheria as a member of the family Sudamericidae. Lavanify is most closely related to the Indian Bharattherium; the South American Sudamerica and Gondwanatherium are more distantly related. Gondwanatheres probably ate hard plant material. Lavanify had high crowned, curved teeth. One of the two teeth is 11.2 mm high and shows a deep furrow and, is centered laterally in the crown, a V shaped area that consists of dentine. The other, damaged, tooth is 9.8 mm high and has at least one deep cavity (infundibulum). Characters shared by the teeth of Lavanify and Bharattherium include the presence of an infundibulum and a furrow; they both also have large, continuous bands of matrix (unbundled hydroxyapatite crystals) between the prisms (bundles of hydroxyapatite crystals) of the enamel, and perikymata—wave like ridges and grooves in the enamel surface.
Открытие и контекст
Два зуба Лаванифи были обнаружены в 1995–1996 годах во время совместных экспедиций Государственного университета Нью-Йорка, Университета Стоуни-Брук и Университета Антананариво в позднем меловом периоде (в основном маастрихтской эпохе, около 71–66 миллионов лет назад) формации Маеварано на северо-западе Мадагаскара. Два зуба были найдены на разных участках в белом песчанике формации Маеварано вблизи деревни Беривотра и хранятся в коллекциях Университета Антананариво (образец UA 8653) и Полевого музея естественной истории (образец FMNH PM 59520). Дэвид В. Крауз и его коллеги описали Лаванифи и судамиерицида из Индии, который они не назвали, в статье 1997 года, опубликованной в журнале Nature. Это были первые гондванские млекопитающие, обнаруженные за пределами Аргентины, и они предоставили доказательства того, что фауны млекопитающих различных гондванских (южных) континентов были схожими. Родовое название, Lavanify, означает «длинный зуб», а видовое название, miolaka, означает «изогнутый» на языке малагасийцев; оба названия относятся к форме зубов. Гондванатеры – небольшая группа млекопитающих с неопределённым филогенетическим положением, известная по позднему меловому и эоценовым (~56–34 млн лет назад) отложениям континентов Гондваны и известная только по зубам и нескольким нижним челюстям. После их открытия в 1980-х годах гондванатеры первоначально считались ксенартрами – частью той же группы, что и современные ленивцы, броненосцы и муравьеды, но последующие исследователи склонялись к родству с мультитуберкулатами (разнообразная группа ископаемых млекопитающих) или оставили филогенетическое положение гондванатеров открытым. Группа включает два семейства. Семейство Ferugliotheriidae, представители которого имели зубы с низкой коронкой, встречается в кампанском (~84–71 млн лет назад) и маастрихтском периодах Аргентины. Все остальные гондванатеры, включая Лаванифи, отнесены к семейству Sudamericidae, характеризующемуся зубами с высокой коронкой (гипсодонтами). К ним относятся Gondwanatherium из кампанского и маастрихтского периодов Аргентины; Sudamerica из палеоцена (~66–56 млн лет назад) Аргентины; Lavanify; по крайней мере один вид из маастрихтского периода Индии; неназванный вид, близкий к Sudamerica, из эоцена Антарктиды; и неназванный возможный гондванатер TNM 02067 из мелового периода Танзании. В 2007 году группы под руководством Г. П. Уилсона и Г. В. Р. Прасада независимо описали это животное как Dakshina и Bharattherium соответственно; поскольку последнее название было опубликовано первым, оно является правильным названием рода в соответствии с принципом приоритета. Гондванатеры интерпретируются как питавшиеся корнями, корой и абразивной растительностью или как самые ранние травоядные млекопитающие. На позднем меловом периоде Мадагаскара было зарегистрировано несколько других млекопитающих, в основном на основании изолированных зубов. Возможный второй гондванатер представлен зубом, который больше и имеет более низкую коронку, чем у Лаванифи, а зуб с еще более низкой коронкой также может принадлежать гондванатеру. Нижний моляр UA 8699 может принадлежать сумчатому или плацентарному, а фрагмент моляра относится к Multituberculata. Наконец, известен еще не описанный млекопитающий, представленный довольно полным скелетом. Ни один из этих млекопитающих не связан с современными млекопитающими острова, многие из которых принадлежат к уникальным группам (см. Список млекопитающих Мадагаскара). Фауна также содержит крокодиломорфов, динозавров и других животных.
Описание
Lavanify известен по полному щечному зубу UA 8653 и сломанному зубу FMNH PM 59520. Краузе и его коллеги не смогли установить, из нижней или верхней челюсти происходили эти зубы, и были ли это моляры или моляроподобные премоляры, но предположили, что они представляют собой два разных положения в зубном ряду. FMNH PM 59520 напоминает окаменелость Gondwanatherium MACN Pv RN 1027 – сломанный зуб, который, возможно, является верхним моляроподобным зубом. На эмалевом покрытии обоих зубов Lavanify присутствуют перикиматы (гребни и борозды, расположенные поперечно, волнистым узором). Это борозда, заполненная цементом, проходящая насквозь через зуб; наличие столь протяженной борозды отличает Lavanify от Gondwanatherium. Эмаль состоит из мелких, округлых призм (пучков кристаллов гидроксиапатита), разделенных широкими, сплошными полосами интерпрезматической матрицы (IPM; вещество между эмалевыми призмами).
Отношения
В своем первоначальном описании Краузе и коллеги предположили, что Lavanify наиболее тесно связан с тогда еще неназванным индийским южноамерикидом. Они основывали это предполагаемое родство на общем наличии выраженных, непрерывных полос IPM. Команды, назвавшие индийского гондванатера в 2007 году, обе согласились с этим предполагаемым родством. В своем описании Dakshina Уилсон и коллеги добавили наличие инфундибулума и перикимат к доказательствам родства между этими двумя группами. Эти три признака являются синапоморфиями (общими производными признаками) клады Bharattherium – Lavanify. Они также разделяют наличие борозд только на язычной стороне зубов, но неясно, является ли это производным признаком. Уилсон и коллеги перечислили две аутапоморфии (уникальные производные признаки) Lavanify: наличие V-образной дентиновой пластинки и отсутствие эмали на одной стороне коронки. Они также упомянули наличие борозды и инфундибулума в качестве общих признаков.
Цитируемая литература
Гурович, Я. 2005. Биоэволюционные аспекты мезозойских млекопитающих: описание, филогенетические взаимосвязи и эволюция гондванатерий (поздний мел и палеоцен Гондваны). Диссертация на соискание ученой степени кандидата философских наук, Университет Буэнос-Айреса, xiii + 546 с. Гурович, Я. и Бек, Р. 2009. Филогенетическое родство загадочного клада млекопитающих – гондванатерий (требуется подписка). Журнал эволюции млекопитающих 16:25–49. Краузе, Д. В., Прасад, Г. В. Р., фон Кенигсвальд, В., Сахни, А. и Грин, Ф. Э. 1997. Космополитизм среди гондванских млекопитающих позднего мелового периода (требуется подписка). Nature 390:504–507. Краузе, Д. В., О’Коннор, П. М., Роджерс, К. С., Сэмпсон, С. Д., Бакли, Г. А. и Роджерс, Р. Р. 2006. Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: последствия для биогеографии Латинской Америки (требуется подписка). Анналы ботанического сада Миссури 93(2):178–208. Прасад, Г. В. Р. 2008. С. 90–96 в Сингви, А. К. и Бхаттачарья, А. (ред.). Обзор геонаучных исследований в Индии: Индийский доклад в IUGS 2004–2008. Нью-Дели: Индийская национальная академия наук (INSA). Прасад, Г. В. Р., Верма, О., Сахни, А., Краузе, Д. В., Хосла, А. и Пармар, В. 2007. Новый позднемеловой гондванатериевый млекопитающий из центральной Индии. Труды Индийской национальной академии наук 73(1):17–24. Уилсон, Г. П., Дас Сарма, Д. С. и Анантараман, С. 2007. Позднемеловые судамирицидные гондванатерии из Индии с палеобиогеографическими соображениями о гондванских млекопитающих (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 27(2):521–531.