Введение

Lavanify – род млекопитающих позднего мелового периода (вероятно, маастрихтского возраста, около 71–66 миллионов лет назад) с Мадагаскара. Единственный вид, L. miolaka, известен по двум изолированным зубам, один из которых поврежден. Зубы были собраны в 1995–1996 годах и описаны в 1997 году. Животное классифицируется как представитель Gondwanatheria – загадочной вымершей группы с неясными филогенетическими связями, а внутри Gondwanatheria – как член семейства Sudamericidae. Lavanify наиболее тесно связан с индийским Bharattherium; южноамериканские Sudamerica и Gondwanatherium связаны более отдаленно. Гондванаттеры, вероятно, питались твердой растительной пищей. У Lavanify зубы высокие и изогнутые. Один из двух зубов имеет высоту 11,2 мм и характеризуется глубокой бороздой, а в центре коронки – V-образным углублением, состоящим из дентина. Другой, поврежденный зуб, высотой 9,8 мм, имеет как минимум одну глубокую полость (инфундибулум). Общими признаками зубов Lavanify и Bharattherium являются наличие инфундибулума и борозды; у обоих также имеются крупные, сплошные полосы матрицы (рыхлые кристаллы гидроксиапатита) между призмами (пучками кристаллов гидроксиапатита) эмали, а также перикиматы – волнообразные гребни и борозды на поверхности эмали.

Открытие и контекст

Два зуба Лаванифи были обнаружены в 1995–1996 годах во время совместных экспедиций Государственного университета Нью-Йорка, Университета Стоуни-Брук и Университета Антананариво в позднем меловом периоде (в основном маастрихтской эпохе, около 71–66 миллионов лет назад) формации Маеварано на северо-западе Мадагаскара. Два зуба были найдены на разных участках в белом песчанике формации Маеварано вблизи деревни Беривотра и хранятся в коллекциях Университета Антананариво (образец UA 8653) и Полевого музея естественной истории (образец FMNH PM 59520). Дэвид В. Крауз и его коллеги описали Лаванифи и судамиерицида из Индии, который они не назвали, в статье 1997 года, опубликованной в журнале Nature. Это были первые гондванские млекопитающие, обнаруженные за пределами Аргентины, и они предоставили доказательства того, что фауны млекопитающих различных гондванских (южных) континентов были схожими. Родовое название, Lavanify, означает «длинный зуб», а видовое название, miolaka, означает «изогнутый» на языке малагасийцев; оба названия относятся к форме зубов. Гондванатеры – небольшая группа млекопитающих с неопределённым филогенетическим положением, известная по позднему меловому и эоценовым (~56–34 млн лет назад) отложениям континентов Гондваны и известная только по зубам и нескольким нижним челюстям. После их открытия в 1980-х годах гондванатеры первоначально считались ксенартрами – частью той же группы, что и современные ленивцы, броненосцы и муравьеды, но последующие исследователи склонялись к родству с мультитуберкулатами (разнообразная группа ископаемых млекопитающих) или оставили филогенетическое положение гондванатеров открытым. Группа включает два семейства. Семейство Ferugliotheriidae, представители которого имели зубы с низкой коронкой, встречается в кампанском (~84–71 млн лет назад) и маастрихтском периодах Аргентины. Все остальные гондванатеры, включая Лаванифи, отнесены к семейству Sudamericidae, характеризующемуся зубами с высокой коронкой (гипсодонтами). К ним относятся Gondwanatherium из кампанского и маастрихтского периодов Аргентины; Sudamerica из палеоцена (~66–56 млн лет назад) Аргентины; Lavanify; по крайней мере один вид из маастрихтского периода Индии; неназванный вид, близкий к Sudamerica, из эоцена Антарктиды; и неназванный возможный гондванатер TNM 02067 из мелового периода Танзании. В 2007 году группы под руководством Г. П. Уилсона и Г. В. Р. Прасада независимо описали это животное как Dakshina и Bharattherium соответственно; поскольку последнее название было опубликовано первым, оно является правильным названием рода в соответствии с принципом приоритета. Гондванатеры интерпретируются как питавшиеся корнями, корой и абразивной растительностью или как самые ранние травоядные млекопитающие. На позднем меловом периоде Мадагаскара было зарегистрировано несколько других млекопитающих, в основном на основании изолированных зубов. Возможный второй гондванатер представлен зубом, который больше и имеет более низкую коронку, чем у Лаванифи, а зуб с еще более низкой коронкой также может принадлежать гондванатеру. Нижний моляр UA 8699 может принадлежать сумчатому или плацентарному, а фрагмент моляра относится к Multituberculata. Наконец, известен еще не описанный млекопитающий, представленный довольно полным скелетом. Ни один из этих млекопитающих не связан с современными млекопитающими острова, многие из которых принадлежат к уникальным группам (см. Список млекопитающих Мадагаскара). Фауна также содержит крокодиломорфов, динозавров и других животных.

Описание

Lavanify известен по полному щечному зубу UA 8653 и сломанному зубу FMNH PM 59520. Краузе и его коллеги не смогли установить, из нижней или верхней челюсти происходили эти зубы, и были ли это моляры или моляроподобные премоляры, но предположили, что они представляют собой два разных положения в зубном ряду. FMNH PM 59520 напоминает окаменелость Gondwanatherium MACN Pv RN 1027 – сломанный зуб, который, возможно, является верхним моляроподобным зубом. На эмалевом покрытии обоих зубов Lavanify присутствуют перикиматы (гребни и борозды, расположенные поперечно, волнистым узором). Это борозда, заполненная цементом, проходящая насквозь через зуб; наличие столь протяженной борозды отличает Lavanify от Gondwanatherium. Эмаль состоит из мелких, округлых призм (пучков кристаллов гидроксиапатита), разделенных широкими, сплошными полосами интерпрезматической матрицы (IPM; вещество между эмалевыми призмами).

Отношения

В своем первоначальном описании Краузе и коллеги предположили, что Lavanify наиболее тесно связан с тогда еще неназванным индийским южноамерикидом. Они основывали это предполагаемое родство на общем наличии выраженных, непрерывных полос IPM. Команды, назвавшие индийского гондванатера в 2007 году, обе согласились с этим предполагаемым родством. В своем описании Dakshina Уилсон и коллеги добавили наличие инфундибулума и перикимат к доказательствам родства между этими двумя группами. Эти три признака являются синапоморфиями (общими производными признаками) клады Bharattherium – Lavanify. Они также разделяют наличие борозд только на язычной стороне зубов, но неясно, является ли это производным признаком. Уилсон и коллеги перечислили две аутапоморфии (уникальные производные признаки) Lavanify: наличие V-образной дентиновой пластинки и отсутствие эмали на одной стороне коронки. Они также упомянули наличие борозды и инфундибулума в качестве общих признаков.

Цитируемая литература

Гурович, Я. 2005. Биоэволюционные аспекты мезозойских млекопитающих: описание, филогенетические взаимосвязи и эволюция гондванатерий (поздний мел и палеоцен Гондваны). Диссертация на соискание ученой степени кандидата философских наук, Университет Буэнос-Айреса, xiii + 546 с. Гурович, Я. и Бек, Р. 2009. Филогенетическое родство загадочного клада млекопитающих – гондванатерий (требуется подписка). Журнал эволюции млекопитающих 16:25–49. Краузе, Д. В., Прасад, Г. В. Р., фон Кенигсвальд, В., Сахни, А. и Грин, Ф. Э. 1997. Космополитизм среди гондванских млекопитающих позднего мелового периода (требуется подписка). Nature 390:504–507. Краузе, Д. В., О’Коннор, П. М., Роджерс, К. С., Сэмпсон, С. Д., Бакли, Г. А. и Роджерс, Р. Р. 2006. Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: последствия для биогеографии Латинской Америки (требуется подписка). Анналы ботанического сада Миссури 93(2):178–208. Прасад, Г. В. Р. 2008. С. 90–96 в Сингви, А. К. и Бхаттачарья, А. (ред.). Обзор геонаучных исследований в Индии: Индийский доклад в IUGS 2004–2008. Нью-Дели: Индийская национальная академия наук (INSA). Прасад, Г. В. Р., Верма, О., Сахни, А., Краузе, Д. В., Хосла, А. и Пармар, В. 2007. Новый позднемеловой гондванатериевый млекопитающий из центральной Индии. Труды Индийской национальной академии наук 73(1):17–24. Уилсон, Г. П., Дас Сарма, Д. С. и Анантараман, С. 2007. Позднемеловые судамирицидные гондванатерии из Индии с палеобиогеографическими соображениями о гондванских млекопитающих (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 27(2):521–531.