Аскус у аскомицетов: образование и особенности спор

Введение

Спороносящая клетка в аскомицетах – спороносящая клетка в грибах.

Аскус (мн.ч. аски) – половая спороносящая клетка, образующаяся в аскомицетах. Каждый аскус обычно содержит восемь аскоспор (или октаду), образующихся в результате мейоза, за которым в большинстве видов следует митотическое деление. Однако, у некоторых родов или видов аски могут встречаться в количестве одного (например, Monosporascus cannonballus), двух, четырех или кратных четырех. В некоторых случаях аскоспоры могут почковываться конидиями, которые могут заполнять аски (например, Tympanis) сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например, у некоторых Cordyceps, также заполняя аски более мелкими клетками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть коэноцитарными (без перегородки), а в некоторых случаях коэноцитарными в нескольких плоскостях. Митотические деления внутри развивающихся спор обеспечивают наличие ядер в каждой полученной клетке септативных аскоспор. Термин «глазная камера» или oculus относится к эпиплазме (части цитоплазмы, не используемой при образовании аскоспоры), окруженной «бурелетом» (уплотненной тканью вблизи вершины аскуса). Обычно один аскус содержит восемь аскоспор (или октаду). Восемь спор образуются в результате мейоза, за которым следует митотическое деление. Два мейотических деления превращают исходное диплоидное ядро зиготы в четыре гаплоидных. То есть, единственная исходная диплоидная клетка, с которой начинается весь процесс, содержит два полных набора хромосом. В подготовке к мейозу вся ДНК обоих наборов дублируется, образуя в общей сложности четыре набора. Ядро, содержащее четыре набора, делится дважды, разделяясь на четыре новых ядра, каждое из которых имеет один полный набор хромосом. После этого каждое из четырех новых ядер дублирует свою ДНК и подвергается делению путем митоза. В результате аскус содержит четыре пары спор. Затем аскоспоры высвобождаются из аскуса. Во многих случаях аски формируются в регулярном слое – гимении – в плодовом теле, видимом невооруженным глазом, называемом аскокарпом или аскомой. В других случаях, например, у одноклеточных дрожжей, такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри старых высвободившихся асков один за другим, например, Dipodascus. Аски обычно высвобождают споры, разрываясь на кончике, но они также могут самоперевариваться, пассивно высвобождая аскоспоры в виде жидкости или сухого порошка. Высвобождающие аски обычно имеют специализированный кончик, либо пору, либо оперкулум. У некоторых родов, формирующих гимений, разрыв одного аскуса может спровоцировать разрыв многих других асков в аскокарпе, приводя к массивному высвобождению, видимому как облако спор – это явление называется «выстреливанием спор». Это пример положительной обратной связи. Слабый шипящий звук также можно услышать у видов Peziza и других кубковых грибов. Аски, особенно Neurospora crassa, использовались в лабораториях для изучения процесса мейоза, поскольку четыре клетки, образовавшиеся в результате мейоза, выстраиваются в определенном порядке. Модифицируя гены, кодирующие цвет спор и питательные требования, биологи могут изучать кроссинговер и другие явления. Формирование асков и их использование в генетическом анализе подробно описаны в Neurospora crassa. Аски большинства Pezizomycotina развиваются после образования крозиров у их основания. Крозиры помогают поддерживать кратковременную дикариотическую стадию. Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и, в конечном итоге, внутреннему образованию аскоспор. Представители Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют крозиров.

An ascus (; : asci) is the sexual spore bearing cell produced in ascomycete fungi. Each ascus usually contains eight ascospores (or octad), produced by meiosis followed, in most species, by a mitotic cell division. However, asci in some genera or species can occur in numbers of one (e. g. Monosporascus cannonballus), two, four, or multiples of four. In a few cases, the ascospores can bud off conidia that may fill the asci (e. g. Tympanis) with hundreds of conidia, or the ascospores may fragment, e. g. some Cordyceps, also filling the asci with smaller cells. Ascospores are nonmotile, usually single celled, but not infrequently may be coenocytic (lacking a septum), and in some cases coenocytic in multiple planes. Mitotic divisions within the developing spores populate each resulting cell in septate ascospores with nuclei. The term ocular chamber, or oculus, refers to the epiplasm (the portion of cytoplasm not used in ascospore formation) that is surrounded by the "bourrelet" (the thickened tissue near the top of the ascus). Typically, a single ascus will contain eight ascospores (or octad). The eight spores are produced by meiosis followed by a mitotic division. Two meiotic divisions turn the original diploid zygote nucleus into four haploid ones. That is, the single original diploid cell from which the whole process begins contains two complete sets of chromosomes. In preparation for meiosis, all the DNA of both sets is duplicated, to make a total of four sets. The nucleus that contains the four sets divides twice, separating into four new nuclei – each of which has one complete set of chromosomes. Following this process, each of the four new nuclei duplicates its DNA and undergoes a division by mitosis. As a result, the ascus will contain four pairs of spores. Then the ascospores are released from the ascus. In many cases the asci are formed in a regular layer, the hymenium, in a fruiting body which is visible to the naked eye, here called an ascocarp or ascoma. In other cases, such as single celled yeasts, no such structures are found. In rare cases asci of some genera can regularly develop inside older discharged asci one after another, e. g. Dipodascus. Asci normally release their spores by bursting at the tip, but they may also digest themselves, passively releasing the ascospores either in a liquid or as a dry powder. Discharging asci usually have a specially differentiated tip, either a pore or an operculum. In some hymenium forming genera, when one ascus bursts, it can trigger the bursting of many other asci in the ascocarp resulting in a massive discharge visible as a cloud of spores – the phenomenon called "puffing". This is an example of positive feedback. A faint hissing sound can also be heard for species of Peziza and other cup fungi. Asci, notably those of Neurospora crassa, have been used in laboratories for studying the process of meiosis, because the four cells produced by meiosis line up in regular order. By modifying genes coding for spore color and nutritional requirements, the biologist can study crossing over and other phenomena. The formation of asci and their use in genetic analysis are described in detail in Neurospora crassa. Asci of most Pezizomycotina develop after the formation of croziers at their base. The croziers help maintain a brief dikaryon. The compatible nuclei of the dikaryon merge forming a diploid nucleus that then undergoes meiosis and ultimately internal ascospore formation. Members of the Taphrinomycotina and Saccharomycotina do not form croziers.

Классификация

Форма аскуса, капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota. Существует четыре основных типа аскуса. У однослойного оперкулятивного аскуса есть "крышечка", операкулум, которая раскрывается при созревании спор и позволяет им выходить. Оперкулятивные аски встречаются только в аскокарпах, имеющих апотеции, например, у сморчков. Термин "unitunicate" означает "одностенный". Вместо операкулума, у однослойного неоперкулятивного аскуса имеется эластичное кольцо, функционирующее как предохранительный клапан. При созревании кольцо на короткое время расширяется, выбрасывая споры наружу. Этот тип встречается как в апотециях, так и в перитециях; примером служит Hypomyces chrysospermus, изображенный на иллюстрации. Двуслойный аскус заключен в двойную стенку, состоящую из тонкой, хрупкой внешней оболочки и толстой эластичной внутренней стенки. Когда споры созревают, оболочка раскалывается, позволяя внутренней стенке впитывать воду. В результате она начинает удлиняться вместе со спорами, пока не выйдет за пределы остальной части аскокарпа, обеспечивая выход спор в открытый воздух без препятствий со стороны основной массы плодового тела. Двуслойные аски встречаются только в псевдотециях и обнаружены только в классах Dothideomycetes и Chaetothyriomycetes (ранее объединенных в класс Loculoascomycetes). Примеры: Venturia inaequalis (парша яблони) и Guignardia aesculi (коричневая пятнистость каштана конского). Прототуниковые аски обычно имеют сферическую форму и не имеют механизма для принудительного рассеивания спор. Стенка зрелого аскуса растворяется, позволяя спорам выходить, или разрушается под воздействием внешних факторов, таких как животные. Аски этого типа встречаются как в перитециях, так и в клистотециях, например, при голландской болезни вязов (Ophiostoma). Это своего рода собирательный термин для случаев, не подходящих к другим трем типам аскусов, и они, вероятно, принадлежат к нескольким независимым группам, эволюционировавшим отдельно от однослойных аскусов.

Аскоспоры

Аскоспора – это спора, содержащаяся в аскусе или образовавшаяся внутри аскуса. Этот тип спор характерен для грибов, классифицируемых как аскомицеты (Ascomycota). Аскоспоры Blumeria graminis формируются и высвобождаются во влажных условиях. Попав на подходящую поверхность, в отличие от конидий, аскоспоры Blumeria graminis демонстрируют более разнообразные варианты развития. Образование жизнеспособных аскоспор зависит от успешной рекомбинационной репарации во время мейоза. Если эта репарация нарушена, механизм контроля качества предотвращает прорастание поврежденных аскоспор. Эти данные позволяют предположить, что половое размножение, сопровождаемое мейозом, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в родительских гаплоидных клетках с целью обеспечения производства жизнеспособного потомства в виде аскоспор.