Кіріспе
Аскомицетті саңырауқұлақтардағы спора тасымалдайтын жасуша, саңырауқұлақтардағы спора тасымалдайтын жасуша. Аскус (;: asci) – аскомицетті саңырауқұлақтарда түзілетін жыныстық спора тасымалдайтын жасуша. Әр аскус әдетте сегіз аскоспорадан (немесе октадтан) тұрады, олар мейоз арқылы, кейін көптеген түрлерде митоздық жасуша бөлінуінен пайда болады. Дегенмен, кейбір туыстар мен түрлерде асци бір (мысалы, Monosporascus cannonballus), екі, төрт немесе төрт еселенген санында кездесуі мүмкін. Кейбір жағдайларда аскоспоралар конидияларды бүршіктеп шығарады, олар асциді (мысалы, Tympanis) жүздеген конидиялармен толтырады, немесе аскоспоралар фрагменттелуі мүмкін, мысалы, кейбір Cordyceps, сондай-ақ асциді кішірек жасушалармен толтырады. Аскоспоралар қозғалмайтын, әдетте бір жасушалы, бірақ жиі коэноциттік (септум жоқ) және кейбір жағдайларда бірнеше жазықтықта коэноциттік болуы мүмкін. Дамушы споралар ішіндегі митоздық бөліністер әрбір пайда болған жасушаны ядролары бар септат аскоспораларда орналастырады. Көз камерасы немесе окулус термині эпиплазмаға (аскоспора түзілуінде пайдаланылмаған цитоплазманың бөлігі) қатысты, оны "буррелет" (аскустың жоғарғы жағындағы қалың тіні) қоршайды. Әдетте, бір аскус сегіз аскоспорадан (немесе октададан) тұрады. Сегіз спора мейоз арқылы, содан кейін митоздық бөліну арқылы түзіледі. Екі мейотикалық бөлініс бастапқы диплоидты зигота ядросын төрт гаплоидқа айналдырады. Яғни, бүкіл процесс басталған алғашқы клеткада хромосомалардың екі толық жиынтығы болады. Мейозға дайындалу үшін екі жиынтықтың барлық ДНК-сы екі есе көбейтіледі, нәтижесінде барлығы төрт жиынтық пайда болады. Төрт жиынтықты қамтитын ядро екі рет бөлінеді, әрқайсысында бір толық хромосомалық жиынтығы бар төрт жаңа ядроға бөлінеді. Осы процестен кейін төрт жаңа ядроның әрқайсысы өзінің ДНК-сын көшіріп, митоз арқылы бөлінуден өтеді. Нәтижесінде аскус төрт жұп спорадан тұрады. Содан кейін аскоспоралар аскустан шығарылады. Көп жағдайда аскилер тұрақты қабатта, гимениде, жай көзге көрінетін жеміс денесінде пайда болады, мұнда аскокарп немесе аскома деп аталады. Басқа жағдайларда, мысалы, бір жасушалы ашытқыларда мұндай құрылымдар табылмайды. Кейбір туыстардың асцилері сирек жағдайларда бірінен соң бірі ескі асцилердің ішінде тұрақты түрде пайда болуы мүмкін, мысалы, Dipodascus. Аскилер әдетте спораларын ұшында жарылып шығарады, бірақ олар өздерін-өздері ерітіп, аскоспораларды сұйық немесе құрғақ ұнтақ түрінде пассивті түрде шығарады. Асылу асцилері әдетте ерекшеленген ұшы бар, яғни тесік немесе оперкулум. Кейбір гимениум құрайтын туыстарда, бір аскус жарылғанда, аскокарптағы көптеген басқа аскилердің жарылуын тудырады, нәтижесінде споралар бұлты ретінде көрінетін үлкен төгілу пайда болады. Бұл оң кері байланыс мысалы. Peziza және басқа да саңырауқұлақ түрлерінің әлсіз сыңғырлаған дыбысын да естуге болады. Аскилер, әсіресе Neurospora crassa, зертханаларда мейоз процесін зерттеу үшін пайдаланылды, өйткені мейоз нәтижесінде пайда болған төрт жасуша тұрақты тәртіппен тізбектеледі. Спора түсі мен қоректік қажеттіліктерін кодтайтын гендерді өзгерту арқылы биологтар кроссинг пен басқа да құбылыстарды зерттей алады. Аскилердің пайда болуы және оларды генетикалық талдауда қолдану Neurospora crassa-да егжей-тегжейлі сипатталған. Көптеген Pezizomycotina түрлерінің аскилері олардың түбінде крозиерлер пайда болғаннан кейін дамиды. Крозиерлер қысқа мерзімді дикарионды сақтауға көмектеседі. Дикарионның үйлесімді ядролары бірігіп, диплоидты ядроны құрайды, содан кейін мейозға ұшырап, ақыр соңында ішкі аскоспоралар түзіледі. Taphrinomycotina және Saccharomycotina мүшелері крозиерлерді құрамайды.
the spore bearing cell in fungi
An ascus (; : asci) is the sexual spore bearing cell produced in ascomycete fungi. Each ascus usually contains eight ascospores (or octad), produced by meiosis followed, in most species, by a mitotic cell division. However, asci in some genera or species can occur in numbers of one (e. g. Monosporascus cannonballus), two, four, or multiples of four. In a few cases, the ascospores can bud off conidia that may fill the asci (e. g. Tympanis) with hundreds of conidia, or the ascospores may fragment, e. g. some Cordyceps, also filling the asci with smaller cells. Ascospores are nonmotile, usually single celled, but not infrequently may be coenocytic (lacking a septum), and in some cases coenocytic in multiple planes. Mitotic divisions within the developing spores populate each resulting cell in septate ascospores with nuclei. The term ocular chamber, or oculus, refers to the epiplasm (the portion of cytoplasm not used in ascospore formation) that is surrounded by the "bourrelet" (the thickened tissue near the top of the ascus). Typically, a single ascus will contain eight ascospores (or octad). The eight spores are produced by meiosis followed by a mitotic division. Two meiotic divisions turn the original diploid zygote nucleus into four haploid ones. That is, the single original diploid cell from which the whole process begins contains two complete sets of chromosomes. In preparation for meiosis, all the DNA of both sets is duplicated, to make a total of four sets. The nucleus that contains the four sets divides twice, separating into four new nuclei – each of which has one complete set of chromosomes. Following this process, each of the four new nuclei duplicates its DNA and undergoes a division by mitosis. As a result, the ascus will contain four pairs of spores. Then the ascospores are released from the ascus. In many cases the asci are formed in a regular layer, the hymenium, in a fruiting body which is visible to the naked eye, here called an ascocarp or ascoma. In other cases, such as single celled yeasts, no such structures are found. In rare cases asci of some genera can regularly develop inside older discharged asci one after another, e. g. Dipodascus. Asci normally release their spores by bursting at the tip, but they may also digest themselves, passively releasing the ascospores either in a liquid or as a dry powder. Discharging asci usually have a specially differentiated tip, either a pore or an operculum. In some hymenium forming genera, when one ascus bursts, it can trigger the bursting of many other asci in the ascocarp resulting in a massive discharge visible as a cloud of spores – the phenomenon called "puffing". This is an example of positive feedback. A faint hissing sound can also be heard for species of Peziza and other cup fungi. Asci, notably those of Neurospora crassa, have been used in laboratories for studying the process of meiosis, because the four cells produced by meiosis line up in regular order. By modifying genes coding for spore color and nutritional requirements, the biologist can study crossing over and other phenomena. The formation of asci and their use in genetic analysis are described in detail in Neurospora crassa. Asci of most Pezizomycotina develop after the formation of croziers at their base. The croziers help maintain a brief dikaryon. The compatible nuclei of the dikaryon merge forming a diploid nucleus that then undergoes meiosis and ultimately internal ascospore formation. Members of the Taphrinomycotina and Saccharomycotina do not form croziers.
Жіктеу
Жыныстық спораларды қамтитын капсуланың пішіні Ascomycota класын жіктеу үшін маңызды. Аскустың негізгі төрт түрі бар. Бірқабықты операкулалы аскустың "қақпағы" – операкулумы болады, ол споралар пісіп жетілгенде ашылып, споралардың таралуына мүмкіндік береді. Бірқабықты операкулалы аскустар тек апотециясы бар аскокарптарда ғана кездеседі, мысалы, морельдерде. "Бірқабықты" дегеніміз – "бір қабырғалы". Операкулумның орнына, бірқабықты операкуласыз аскус, спораларды шығару үшін қысым клапаны сияқты жұмыс істейтін серпімді сақинаға ие. Піскеннен кейін серпімді сақина қысқа уақытқа кеңейіп, спораларды сыртқа шығарады. Бұл тип апотецияда да, перитецияда да кездеседі; мысалы, суретте көрсетілген Hypomyces chrysospermus. Екіқабықты аскус екі қабырғамен қоршалған. Ол жұқа, сынғыш сыртқы қабықтан және қалың серпімді ішкі қабықтан тұрады. Споралар піскенде қабық жарылып, ішкі қабырға суды сіңіре алады. Соның салдарынан ол спораларымен бірге аскокарптың қалған бөлігінен өсіп шығып, споралар жеміс дененің көп бөлігіне кедергі келтірмей, ашық ауаға таралуына мүмкіндік береді. Екіқабықты аскустар тек псевдотецияларда кездеседі және тек Dothideomycetes және Chaetothyriomycetes кластарында (бұрын Loculoascomycetes ескі класында біріктірілген) табылсады. Мысалдар: Venturia inaequalis (алма қысты) және Guignardia aesculi (ат қаштанының қоңыр жапырақты шіруі). Прототуникат аскустар көбінесе шар тәрізді болады және күшпен тарату механизмі жоқ. Піскен аскус қабырғасы еріп, споралардың таралуына мүмкіндік береді немесе жануарлар сияқты басқа да факторлардың әсерінен бұзылады. Осы типтегі аскустар перитецияларда да, клеистотецияларда да кездеседі, мысалы, голландтық шақыр ағашының ауруында (Ophiostoma). Бұл басқа үш аскус түріне сәйкес келмейтін жағдайлар үшін қолданылатын жалпы термин, және олар бірқабықты аскустардан бөлек дамыған бірнеше тәуелсіз топтарға жатуы мүмкін.
Аскоспоралар
Аскоспора – аскус ішінде орналасқан немесе аскус ішінде пайда болған спора. Осындай спора түрі аскомицеттер (Ascomycota) классына жататын саңырауқұлақтарға тән. Blumeria graminis аскоспоралары ылғалды жағдайда түзіліп, шығарылады. Қолайлы бетке түскеннен кейін, конидиялардан өзгеше, Blumeria graminis аскоспоралары дамудың әртүрлі үлгілерін көрсетті. Құрметті аскоспоралардың пайда болуы мейоз кезінде сәтті рекомбинациялық жөндеуге байланысты. Егер бұл жөндеу жеткіліксіз болса, сапаны бақылау механизмі зақымдалған аскоспоралардың өніп-өсуіне кедерес жасайды. Осы зерттеулер жұптасу мен мейоздың ата-аналық гаплоидты жасушалардағы ДНК зақымдануын жөндеуге арналған бейімделу екенін көрсетеді, бұл өміршең ұрпақ аскоспораларын өндіруге мүмкіндік береді.