Введение
Южноамериканская электрическая рыба Electrophorus electricus – наиболее известный вид электрического угря. Это южноамериканская электрическая рыба. До открытия двух дополнительных видов в 2019 году род считался монотипичным, и этот вид был единственным представителем рода. Несмотря на название, это не угорь, а рыба-нож. Он относится к пресноводным телеостам и обладает электрогенной тканью, вырабатывающей электрические разряды.
Electrophorus electricus is the best known species of electric eel. It is a South American electric fish. Until the discovery of two additional species in 2019, the genus was classified as the monotypic, with this species the only one in the genus. Despite the name, it is not an eel, but rather a knifefish. It is considered as a freshwater teleost which contains an electrogenic tissue that produces electric discharges.
История таксономии
Вид неоднократно переклассифицировался. Когда Карл Линней впервые описал его в 1766 году, он использовал название Gymnotus electricus, поместив его в тот же род, что и Gymnotus carapo (полосатая рыба-нож), которую он описал несколько лет ранее. Лишь спустя примерно столетие, в 1864 году, Теодор Гилл отнес электрического угрея к собственному роду Electrophorus. В сентябре 2019 года Дэвид де Сантана и др. предложили разделить род на три вида, основываясь на различиях в ДНК, экологии и среде обитания, анатомии и физиологии, а также электрических способностях: E. electricus, E. voltai sp. nov. и E. varii sp. nov. Исследование показало, что E. electricus является сестринским видом для E. voltai, и оба вида разошлись в период плиоцена. Окраска спины у них темно-серо-коричневая, а брюха – желтая или оранжевая. У зрелых самок брюхо темнее. Чешуи у них нет. Рот квадратный и расположен на конце рыла. Анальный плавник тянется вдоль всего тела до кончика хвоста. Как и у других рыб группы остеофизисов, плавательный пузырь состоит из двух камер. Передняя камера соединена с внутренним ухом посредством ряда мелких костей, образовавшихся из шейных позвонков, – Веберова аппарата, который значительно усиливает их слух. Задняя камера простирается по всей длине тела и обеспечивает плавучесть рыбы. У E. electricus имеется сосудистая дыхательная система, в которой газообмен происходит через эпителиальную ткань в ротовой полости. Являясь облигатными воздушными дыхателями, E. electricus должен подниматься на поверхность каждые десять минут или около того, чтобы вдохнуть, прежде чем вернуться на дно. Почти восемьдесят процентов кислорода, потребляемого рыбой, получается таким образом.
Физиология
E. electricus имеет три пары органов брюшной полости, производящих электричество: основной орган, орган Хантера и орган Сакса. Эти органы занимают значительную часть тела и обеспечивают электрическому угрю способность генерировать два типа электрических разрядов: низковольтные и высоковольтные. Эти органы состоят из электроцитов, выстроенных последовательно для прохождения ионного тока и сложенных таким образом, чтобы каждый электроцит вносил вклад в разность потенциалов. Три электрических органа развиваются из мышечной ткани и демонстрируют ряд биохимических свойств и морфологических особенностей мышечной сарколеммы; они расположены симметрично по обеим сторонам тела угря. Электрические угри используют электричество различными способами. Низкое напряжение используется для ориентации в окружающей среде. Высокое напряжение используется для обнаружения добычи и, отдельно, для её оглушения, после чего угорь использует присасывающий рот для захвата пищи. Орган Сакса связан с электролокацией. Внутри органа находится множество клеток, подобных мышечным, называемых электроцитами. Каждая клетка производит 0,15 В, и клетки соединены последовательно, что позволяет органу генерировать почти 10 В при частоте около 25 Гц. Эти сигналы испускаются основным органом, а орган Хантера способен испускать сигналы с частотой в несколько сотен герц. Существуют несколько физиологических различий между тремя электрическими органами, которые позволяют им выполнять различные функции. Основной электрический орган и сильновольтная часть органа Хантера богаты кальмодулином – белком, участвующим в генерации высокого напряжения. Кроме того, три органа содержат различное количество Na+/K+ АТФазы, являющейся Na+/K+ ионным насосом, играющим ключевую роль в формировании напряжения. Основной и орган Хантера демонстрируют высокую экспрессию этого белка, что обеспечивает высокую чувствительность к изменениям концентрации ионов, в то время как орган Сакса имеет низкую экспрессию этого белка. Типичная мощность достаточна для оглушения или отпугивания практически любого животного. Угри могут изменять интенсивность электрического разряда, используя разряды меньшей силы для охоты и более интенсивные для оглушения добычи или самозащиты. Они также могут концентрировать разряд, скручиваясь и касаясь двумя точками тела. В состоянии возбуждения они способны производить эти прерывистые электрические удары в течение не менее часа, не испытывая усталости. E. electricus также обладает тубулярными рецепторами, чувствительными к высоким частотам, которые распределены участками по всему телу. Эта особенность, по-видимому, полезна для охоты на других представителей отряда Gymnotiformes. Этот вид представляет интерес для исследователей, которые используют его ацетилхолинэстеразу и аденозинтрифосфат. Несмотря на то, что E. electricus является первым описанным видом рода и, следовательно, самым известным примером, у него на самом деле самое низкое максимальное напряжение среди трех видов рода – всего 480 вольт (в отличие от 572 вольт у E. varii и 860 вольт у E. voltai).
Экология кормления
E. electricus питается беспозвоночными, хотя взрослые угри могут также потреблять рыбу и мелких млекопитающих, таких как крысы. Первые вылупившиеся личинки поедают другие яйца и эмбрионы из последующих кладок. Примерно .