Введение
Рыбы, способные генерировать электрические поля
Электрическая рыба – это любая рыба, способная генерировать электрические поля. Большинство электрических рыб также электрорецептивны, то есть способны воспринимать электрические поля. Исключение составляет лишь семейство звездочётов (Uranoscopidae). Электрические рыбы, хотя и составляют небольшое меньшинство всех рыб, включают в себя как океанические, так и пресноводные виды, а также хрящевые и костные рыбы. Электрические рыбы производят свои электрические поля с помощью электрического органа, состоящего из электроцитов – модифицированных мышечных или нервных клеток, специализирующихся на выработке сильных электрических полей, используемых для обнаружения добычи, защиты от хищников и передачи сигналов, например, в период ухаживания. Электрические разряды органов бывают двух типов: импульсные и волновые, и различаются как у разных видов, так и в зависимости от их функции. Электрические рыбы выработали множество специализированных моделей поведения. Хищный африканский острозубый сомик подслушивает слабые электрические сигналы мормидовых рыб, чтобы обнаружить их во время охоты, что заставляет жертву развивать электрические сигналы, которые труднее обнаружить. Рыбы-ножи с тупым носом генерируют электрический разряд, похожий на электролокационный рисунок опасного электрического угрея, вероятно, это форма батезианской мимикрии, призванная отпугнуть хищников. Стеклянные рыбы-ножи, использующие схожие частоты, изменяют их вверх или вниз в ответ на попытки подавления сигнала; африканские рыбы-ножи независимо друг от друга выработали почти идентичный механизм.
Эволюция и филогенеза
Все рыбы, и действительно все позвоночные, используют электрические сигналы в своих нервах и мышцах. Хрящевые рыбы и некоторые другие базальные группы используют пассивную электролокацию с помощью сенсоров, обнаруживающих электрические поля; утконос и ехидна независимо развили эту способность. Рыбы-ножи и рыбы-слоны активно используют электролокацию, генерируя слабые электрические поля для поиска добычи. Наконец, рыбы нескольких групп способны наносить электрические удары, достаточно мощные, чтобы оглушить добычу или отпугнуть хищников. Среди них только звездочёты, группа морских костных рыб, не используют электролокацию. У позвоночных электрорецепция является предковым признаком, то есть присутствовала у их последнего общего предка. Большинство обычных костных рыб не являются электрическими. Существует около 350 видов электрических рыб. Электрические органы эволюционировали восемь раз, четыре из которых достаточно мощны для нанесения электрического удара. Каждая такая группа представляет собой кладу. Рыбы, способные к активной электролокации, отмечены на филогенетическом дереве маленькой жёлтой молнией. Рыбы, способные наносить электрические удары, отмечены красной молнией. Неэлектрические и чисто пассивно электролокационные виды не показаны. Слабоэлектрические рыбы генерируют разряд, обычно менее одного вольта. Эти разряды слишком слабы, чтобы оглушить добычу, и вместо этого используются для навигации, электролокации в сочетании с электрорецепторами на коже и электрокоммуникации с другими электрическими рыбами. Основными группами слабоэлектрических рыб являются остеоглоссиформы, включающие мормирид (рыбы-слоны) и африканскую рыбу-нож Gymnarchus, а также гимнотиформы (южноамериканские рыбы-ножи). Эти две группы эволюционировали конвергентно, демонстрируя схожее поведение и способности, но имея разные типы электрорецепторов и различное расположение электрических органов, а также для навигации. Электрический угорь, даже будучи очень маленьким, способен генерировать значительную электрическую мощность и силу тока, превышающую болевой порог многих видов. Электрические угри иногда выпрыгивают из воды, чтобы напрямую электрифицировать потенциальных хищников, что было проверено на человеческой руке.
Анатомия
Электрические органы значительно различаются у разных групп электрических рыб. Они эволюционировали из возбудимых, электрически активных тканей, использующих потенциалы действия для своей работы: большинство происходит из мышечной ткани, но у некоторых групп орган развивается из нервной ткани. Орган может располагаться вдоль оси тела, как у электрического угрея и гимнарха; он может находиться в хвосте, как у рыб-слонов; или в голове, как у электрических скатов и звездочётов.
Физиология
Электрические органы состоят из электроцитов – крупных, плоских клеток, которые создают и накапливают электрическую энергию, ожидая разряда. Передние концы этих клеток реагируют на стимулы от нервной системы и содержат натриевые каналы. Задние концы содержат натрий-калиевые насосы. Электроциты поляризуются при получении сигнала от нервной системы. Нейроны высвобождают нейромедиатор ацетилхолин, что приводит к открытию ацетилхолиновых рецепторов и поступлению ионов натрия в электроциты. Многие электрические рыбы также используют электрические органные разряды (EOD) для коммуникации, а сильно электрические виды – для охоты или защиты.
Сексуальное поведение
При половом диморфическом сигнализировании, как у рыбы-ножа коричневой призраки (Apteronotus leptorhynchus), электрический орган производит различные сигналы, предназначенные для восприятия особями того же или другого вида. Электрический орган генерирует разряд с определенной частотой, сопровождающийся короткими модуляциями, называемыми "щелчками" и "постепенным повышением частоты", которые значительно варьируются между видами и различаются у особей разных полов. Например, у рода стеклянных рыбок-ножей Eigenmannia самки производят почти чистую синусоидальную волну с небольшим количеством гармоник, а самцы – гораздо более четкую несинусоидальную форму волны с выраженными гармониками.
Поведение против хищников
Электрические сомы (Malapteruridae) часто используют свои электрические разряды, чтобы отпугивать других особей от своих укрытий, в то время как в поединках с сородичами они демонстрируют ритуализованное поведение с раскрытыми ртами и иногда укусами, но редко прибегают к разрядам электрических органов. Характер электрических разрядов у рыб-ножей с тупым носом схож с низковольтным электролокационным разрядом электрического угрея. Предполагается, что это форма блефа, представляющая собой батезианскую мимикрию, имитирующую хорошо защищенного электрического угрея. Хищники, охотящиеся на рыб, использующих электролокацию, могут "подслушивать" разряды своих жертв для их обнаружения. Электрорецептивный африканский острозубый сом (Clarias gariepinus) может охотиться на слабоэлектрического мормирида Marcusenius macrolepidotus таким образом. Это, в свою очередь, стимулирует жертву, в ходе эволюционной гонки вооружений, развивать более сложные или высокочастотные сигналы, которые сложнее обнаружить.
Ответ на предотвращение заторы
Уже в 1950-х годах предполагалось, что электрические рыбы, находящиеся поблизости, могут испытывать некоторую интерференцию. В 1963 году Акира Ватанабе и Кимихиса Такеда обнаружили реакцию избегания помех у рыбы Eigenmannia. Когда две рыбы сближаются, их электрические поля начинают взаимодействовать, создавая биения с частотой, равной разности частот разрядов этих рыб. Аналогичная реакция избегания помех была обнаружена в 1975 году Уолтером Хейлигенбергом у Gymnarchus niloticus, африканской рыбы-ножа, что является еще одним примером конвергентной эволюции между электрическими рыбами Африки и Южной Америки. Нейронные вычислительные механизмы и поведенческие реакции в обеих группах практически идентичны.