Введение

Род эусоциальных ос, включающий всех настоящих шершней.

Шершни (осы рода Vespa) – самые крупные из эусоциальных ос, внешне похожие на своих близких родственников – желтых жакет. Некоторые виды могут достигать в длину. Их отличают от других ос семейства Vespinae относительно большим верхним краем головы. В мире признано 22 вида Vespa. Большинство видов обитает только в тропиках Азии, хотя европейский шершень (V. crabro) широко распространен по всей Европе, России, Северной Америке и северо-восточной Азии. Ос, обитающих в Северной Америке в роде Dolichovespula, часто называют шершнями (например, шершнями с лысым лицом), но все они на самом деле желтые жакеты. Как и другие социальные осы, шершни строят общинные гнезда, пережевывая древесину для получения бумажной массы. В каждом гнезде есть одна матка, которая откладывает яйца и обслуживается рабочими особями, которые, хотя и генетически женские, не могут откладывать оплодотворенные яйца. Большинство видов строят открытые гнезда на деревьях и кустарниках, но некоторые (например, Vespa orientalis) строят свои гнезда под землей или в других полостях. В тропиках гнезда могут существовать круглый год, но в умеренных широтах гнездо погибает зимой, а одинокие матки зимуют в опавшей листве или другом изоляционном материале до весны. Самцы шершней неагрессивны и не имеют жала. Шершней часто считают вредителями, поскольку они агрессивно охраняют свои гнезда при угрозе, а их укусы могут быть опаснее пчелиных.

Классификация

Хотя таксономически хорошо определены, некоторая путаница в различиях между шершнями и другими осами семейства Vespidae, в частности, желтыми жакетами, которые являются членами того же подсемейства, может сохраняться. Кроме того, родственный род азиатских ночных веспин, *Provespa*, называют "ночными осами" или "ночными шершнями", хотя они не являются настоящими шершнями. Некоторые другие крупные осы иногда называются шершнями, наиболее заметный пример – шершень с лысым лицом (*Dolichovespula maculata*), обитающий в Северной Америке. Он отличается черно-белой окраской. Название "шершень" используется для этого вида главным образом из-за его привычки строить воздушные гнезда (подобно некоторым настоящим шершням), а не подземные. Другой пример – австралийский шершень (*Abispa ephippium*), который на самом деле является видом гончарной осы.

Распространение

Шершни обитают в основном в Северном полушарии. Европейский шершень (V. crabro) – наиболее известный вид, широко распространенный в Европе (но не встречается севернее 63-й параллели) и европейской России (за исключением крайних северных районов). На востоке ареал распространения вида простирается через Уральские горы до западной Сибири (встречается в окрестностях Ханты-Мансийска). В Азии европейский шершень обитает в южной Сибири, а также в восточном Китае. Европейский шершень случайно был завезён в восточную часть Северной Америки примерно в середине XIX века и с тех пор обитает там на примерно тех же широтах, что и в Европе. Однако в западной части Северной Америки он не был обнаружен. Азиатский гигантский шершень (V. mandarinia) обитает в Приморском крае, Хабаровском крае (южная часть) и Еврейской автономной области России, а также в Китае, Корее, Тайване, Камбодже, Лаосе, Вьетнаме, Индокитае, Индии, Непале, Шри-Ланке и Таиланде, но наиболее часто встречается в горах Японии, где известен как гигантская шершнепчела. Восточный шершень (V. orientalis) встречается в полузасушливых, субтропических районах центральной Азии (Азербайджан, Армения, Дагестан в России, Иран, Афганистан, Оман, Пакистан, Бангладеш, Туркменистан, Узбекистан, Таджикистан, Кыргызстан, южный Казахстан) и южной Европы (Италия, Мальта, Албания, Румыния, Турция, Греция, Болгария, Кипр). Азиатский шершень (V. velutina) был завезён во Францию, Испанию, Португалию, Италию и Соединенное Королевство.

Укусы

У шершней есть жало, которое они используют для убийства добычи и защиты гнезд. Укусы шершней более болезненны для человека, чем укусы обычных ос, поскольку яд шершней содержит большое количество (5%) ацетилхолина. Отдельные шершни могут жалить многократно. В отличие от медоносных пчел, шершни не погибают после жаления, потому что их жало очень мелко зазубрено (зазубрины видны только под большим увеличением) и может быть легко извлечено, поэтому не остается в теле при разъединении. Токсичность укусов шершней варьируется в зависимости от вида; некоторые наносят лишь типичный укус насекомого, в то время как другие являются одними из самых ядовитых известных насекомых. Отдельный укус шершня сам по себе не смертелен, за исключением случаев, когда укус приходится на человека с аллергией. Укусы азиатского гигантского шершня (V. mandarinia) – одни из самых ядовитых известных; яд азиатского гигантского шершня может вызывать аллергические реакции и множественную недостаточность органов, приводящую к смерти, хотя диализ можно использовать для удаления токсинов из кровотока. Как и в случае с другими осами, смерть от одиночного укуса на коже происходит только при наличии аллергии, а серьезные последствия от укусов азиатского гигантского шершня в Китае и Японии задокументированы только при множественных укусах или анафилактическом шоке из-за существующей аллергии. В целом, укусы шершней рода Vespa индуцируют высвобождение гистамина из-за различных мастопаранов, которые они содержат. Для этого вида были идентифицированы три биологически активных химических вещества: 2-пентанол, изоамиловый спирт и 1-метилбутил-3-метилбутаноат. В полевых испытаниях 2-пентанол в одиночку вызывал легкую тревогу и защитное поведение, но добавление двух других соединений усиливало агрессивность в синергетическом эффекте. Если шершень погибает вблизи гнезда, он может выделять феромоны, которые могут спровоцировать нападение других шершней. Материалы, контактирующие с этими феромонами, такие как одежда, кожа, мертвая добыча или шершни, также могут спровоцировать атаку, как и определенные пищевые ароматизаторы, например, ароматизаторы банана и яблока, а также отдушки, содержащие спирты C5 и сложные эфиры C.

Хищнические стратегии

Способность шершней охотиться на медоносных пчел обусловлена рядом адаптаций. У ос рода Vespa более крупный размер тела по сравнению с добычей, прочный экзоскелет, устойчивый к атакам пчел, а также сильные мандибулы и ядовитое жало. Что касается стратегий охоты шершней, было показано, что некоторые виды, такие как V. tropica и V. velutina, могут использовать как визуальные, так и обонятельные сигналы для обнаружения колоний медоносных пчел на большом расстоянии. Рабочие особи V. tropica легко ассоциируют цвет и форму с потенциальными источниками пищи и демонстрируют цветовую генерализацию. Рабочие особи V. velutina визуально различают имитацию пчелы и имитацию из ваты, обе обработанные запахом пчел, предпочитая имитацию пчелы. Кормящиеся шершни также избирательно привлекаются запахами колонии медоносных пчел, в частности медом и пыльцой, а также феромонами медоносных пчел, которые могут указывать на высокую плотность добычи. В лабораторных тестах рабочие особи V. velutina особенно ориентировались на гераниол, компонент феромона агрегации медоносной пчелы, который, следовательно, может представлять собой достоверный сигнал для шершней. Поведенческие, химические и электрофизиологические анализы также показали, что Vespa bicolor привлекает (Z)-11-эйкозен-1-ол, являющийся основным компонентом феромонов тревоги как азиатской (Apis cerana), так и европейской (Apis mellifera) медоносных пчел, и их антенны реагируют на это соединение. Любопытно, что это влечение шершней к феромонам медоносных пчел использует и орхидея Dendrobium christyanum, имитируя феромон тревоги медоносных пчел в аромате своих цветков, чтобы привлечь шершней, которые посещают и опыляют цветы. Таким образом, шершни, охотящиеся на пчел, вероятно, посещают не дающие вознаграждения цветы в поисках добычи.

Виды

Хотя признание подвидов имеет давнюю историю в отношении многих видов рода Vespa, новейшая таксономическая ревизия рода рассматривает все подвидные названия в роде Vespa как синонимы, фактически понижая их в статусе до не более чем неофициальных обозначений региональных цветовых вариаций.