Введение

Вид ос

Dolichovespula maculata – вид ос из рода Dolichovespula и представитель эусоциального, космополитического семейства Vespidae. Он известен под многими разговорными названиями, прежде всего как лысый шершень, но также как лысый воздушный желтый жакет, лысая оса, белолицый шершень, чёрный жакет, белохвостый шершень, еловая оса и бычья оса. Технически это вид желтого жакета, а не настоящий шершень, относящийся к роду Vespa. В колониях насчитывается от 400 до 700 рабочих особей – наибольший зарегистрированный размер колонии в роде Dolichovespula. Лысый шершень распространен по всей территории Соединенных Штатов и южной Канады, но наиболее часто встречается на юго-востоке Соединенных Штатов. Самцы этого вида гаплоидны, а самки – диплоидны. Рабочие самки, таким образом, могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы.

Таксономия и филогенетика

Обыкновенный шершень (Vespa maculata) получил свое название благодаря характерным белым отметинам на лице, поскольку слово "bald" в английском языке происходит от слова "piebald" (пегий). D. maculata встречается в лесных массивах и в растительности в городских условиях. Гнезда обычно располагаются на деревьях и кустарниках, но иногда их можно обнаружить под нависающими скалами или на стенах зданий. Вертикальное распределение гнезд регистрировалось на высоте над уровнем земли.

Поведение

Большие шершни всеядны и считаются полезными благодаря истреблению мух, гусениц и пауков. Однако их агрессивное защитное поведение представляет угрозу для людей, приближающихся к гнезду, или когда гнездо построено слишком близко к жилым помещениям. Они яростно защищают гнездо, рабочие особи жалят многократно, что характерно для общественных пчел и ос. У лысоглазых шершней есть уникальный способ защиты: они могут впрыскивать или распылять яд из жала в глаза позвоночных, вторгающихся в гнездо. Яд вызывает немедленное слезотечение и временную слепоту.

Цикл колоний

Жизненный цикл колонии можно разделить на стадию основания, стадию развития и репродуктивную стадию. Колонии демонстрируют ежегодную цикличность. Новые гнезда обычно основываются весной и в начале лета одной королевой, хотя точные сроки варьируются в зависимости от местоположения. В штате Вашингтон начало строительства гнезда приходится на середину мая, а появление рабочих – на середину июня. Строительство крупных ячеек начинается в середине июля, а первые матки – в середине августа. Колония прекращает свое существование в середине сентября, что составляет жизненный цикл около 4 месяцев (122 дня).

Углеводороды кутикулярные

Кутикулярные углеводороды служат барьером для диффузии влаги, предотвращая обезвоживание у ос. Профили кутикулярных углеводородов варьируют в зависимости от вида и гнезда, и предполагается, что они участвуют в распознавании сородичей в гнезде. Липиды кутикулы рабочих особей и маток имеют схожий состав, но их распределение значительно различается, что указывает на роль кутикулярных углеводородов в кастовой дифференциации.

Профиль кутикулярных углеводородов и диморфизм между кастами

Следующие липидные профили были определены по образцам, собранным летом и ранней осенью в северо-восточной Джорджии в 1989 году. Доминирующими углеводородами, выделенными из кутикул рабочих особей, были н-алканы и метилированные и диметилированные разветвленные алканы с углеродным скелетом C27 или C29. Основными липидами и их распределением у рабочих особей были: н-гептакозан (28%), 11-13-метилгептакозан (15%), 3,13-диметилгептакозан (11%) и 13- и 15-метилнонакозан (10%). Нонакозен составлял 34% кутикулярных липидов у матки. Средняя длина цепи идентифицированных кутикулярных липидов составляет 28,0 у маток и 27,5 у рабочих особей.

Конфликт между рабочей и королевой

Для *D. maculata* характерны низкая отцовская способность, размножение рабочих особей и конфликт между королевой и рабочими. Различные генетические интересы рабочих и их королевы приводят к борьбе за контроль внутри гнезда, что нарушает социальную организацию. Вследствие гаплодиплоидии рабочие особи не способны к спариванию, но их неоплодотворенные яйца развиваются в самцов. Рабочие и их королевы наиболее тесно связаны со своими собственными сыновьями. В результате естественный отбор благоприятствует рабочим, производящим собственных самцов, а не выращивающим потомство королевы. В выборке из семи гнезд *D. maculata* 20,9% самцов были произведены рабочими особями. Доля самцов, являющихся сыновьями рабочих, не коррелировала со временем сбора гнезд или размером колонии. Поскольку родство рабочих особей в *D. maculata* очень высоко, рабочие более тесно связаны с сыновьями других рабочих, чем с сыновьями королевы, поэтому контроль за производством яиц не осуществляется. Одно из объяснений почти полной монополии королевы на производство самцов заключается в том, что производство потомства рабочими является затратным и снижает общую репродуктивную способность колонии. Затраты на производство потомства оказывают селективное давление на рабочих, поэтому они с большей вероятностью проявляют репродуктивное сдерживание. Рабочие особи в репродуктивных гнездах могут убивать свою королеву, чтобы иметь возможность размножаться. При изучении коллекции из 19 гнезд *D. maculata* в репродуктивной фазе их жизненного цикла исследователи обнаружили, что в 14 гнездах отсутствовала королева. Матрицид (убийство матери) может происходить после того, как будет выращено достаточное количество рабочих особей и отложены яйца, предназначенные для развития в новых королев. Однако матрицид не был непосредственно зафиксирован, и возможны другие причины смерти.

Диета

Диета у D. maculata варьируется в зависимости от стадии жизненного цикла особи и географического местоположения. Взрослые желтые жакеты, как и настоящие шершни, являются плотоядными и охотятся на различные виды насекомых. Наблюдения показывают, что они потребляют мясо, пауков, фрукты и насекомых. Взрослые особи также пьют цветочный нектар, которым кормят своих личинок.

Паразиты

Известно, что самки пчелиных мотыльков (Aphomia sociella) откладывают яйца в гнездах шершней-гологлазов. Вылупившиеся личинки затем питаются яйцами, личинками и куколками, оставленными без присмотра осами. Эта инвазия может уничтожить значительные части гнезда, поскольку личинки проделывают в нем ходы в поисках пищи.

Жизненный цикл

Каждую весну королевы, созревшие и оплодотворенные в конце предыдущего сезона, начинают новые колонии. Королева выбирает место для гнезда, приступает к его строительству, откладывает первую партию яиц и кормит первую группу личинок. Из них развиваются рабочие, которые берутся за расширение гнезда. Они пережевывают древесину, смешивая ее со крахмалом в своей слюне. Затем они распределяют эту массу челюстями и лапками, и она высыхает, образуя бумажную структуру. Рабочие охраняют гнездо и питаются нектаром, древесным соком и мякотью плодов (особенно яблок). Они также охотятся на насекомых и других членистоногих, измельчая их и скармливая личинкам. Известно, что они не брезгуют сырым мясом. В конце лета и начале осени королева начинает откладывать яйца, из которых появляются самцы (дроны) и новые королевы. После окукливания эти плодовитые самцы и самки улетают для спаривания. Оплодотворенные королевы затем зимуют и в следующем году основывают новые колонии. Самцы и рабочие погибают в конце цикла. Старая королева, если ее не убили рабочие, умирает вместе с ними примерно в середине осени.