Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Отряд насекомых, включающий пиломаховых, ос, пчел и муравьев.
Order of insects comprising sawflies, wasps, bees, and ants
Гименоптера – крупный отряд насекомых, включающий пиломаховых, ос, пчел и муравьев. Описано более 150 000 живых видов гименоптер, а также более 2000 вымерших. Многие виды являются паразитами. У самок обычно имеется специальный яйцеклад для откладывания яиц в хозяев или в недоступные места. Этот яйцеклад часто видоизменен в жало. Молодые особи развиваются посредством полного превращения (голометаболии) – то есть, они проходят стадию червеобразной личинки и неактивную стадию куколки перед достижением взрослого возраста.
Hymenoptera is a large order of insects, comprising the sawflies, wasps, bees, and ants. Over 150,000 living species of Hymenoptera have been described, in addition to over 2,000 extinct ones. Many of the species are parasitic. Females typically have a special ovipositor for inserting eggs into hosts or places that are otherwise inaccessible. This ovipositor is often modified into a stinger. The young develop through holometabolism (complete metamorphosis) — that is, they have a wormlike larval stage and an inactive pupal stage before they reach adulthood.
Этимология
Название отряда Перепончатокрылые относится к крыльям насекомых, но изначальное происхождение этого названия неоднозначно. Все источники сходятся во мнении, что в основе названия лежит древнегреческое слово πτερόν (pteron), означающее «крыло». Древнегреческое слово ὑμήν (hymen), означающее «перепонка», представляет собой правдоподобную этимологию, поскольку у видов этого отряда крылья перепончатые. Перепончатокрылые возникли в триасовом периоде, а самые древние ископаемые останки принадлежат семейству Xyelidae. Социальные перепончатокрылые появились в меловом периоде. Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексом Расницыным, Майклом С. Энгелем и другими исследователями. Филогенетические связи внутри отряда Перепончатокрылые, основанные как на морфологических, так и на молекулярных данных, активно изучаются с 2000 года. В 2023 году было проведено молекулярное исследование.
The name Hymenoptera refers to the wings of the insects, but the original derivation is ambiguous. All references agree that the derivation involves the Ancient Greek πτερόν (pteron) for wing. The Ancient Greek ὑμήν (hymen) for membrane provides a plausible etymology for the term because species in this order have membranous wings. Hymenoptera originated in the Triassic, with the oldest fossils belonging to the family Xyelidae. Social hymenopterans appeared during the Cretaceous. The evolution of this group has been intensively studied by Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel, and others. Phylogenetic relationships within the Hymenoptera, based on both morphology and molecular data, have been intensively studied since 2000. In 2023, a molecular study
Определение пола
У большинства или всех перепончатокрылых пол определяется количеством хромосом, которыми обладает особь. Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (один от гамет каждого из родителей) и развиваются в диплоидные самки, тогда как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидные самцы. Процесс оплодотворения находится под добровольным контролем откладывающей яйца самки, что дает ей возможность контролировать пол потомства. Одним из следствий гаплодиплоидии является то, что самки в среднем имеют больше общих генов со своими сестрами, чем со своими дочерьми. Благодаря этому, сотрудничество между родственными самками может быть особенно выгодным и, как предполагается, способствует многократному возникновению эусоциальности в этом отряде. Во многих колониях пчел, муравьев и ос самки-рабочие удаляют яйца, отложенные другими самками-рабочими, из-за более тесной генетической связи с прямыми сестрами и братьями, явление, известное как контроль рабочих. Другим следствием является то, что перепончатокрылые могут быть более устойчивы к вредным последствиям инбридинга. Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически проявляться, подвергая их действию естественного отбора. Таким образом, генетическая нагрузка вредных генов относительно быстро снижается.
Among most or all hymenopterans, sex is determined by the number of chromosomes an individual possesses. Fertilized eggs get two sets of chromosomes (one from each parent's respective gametes) and develop into diploid females, while unfertilized eggs only contain one set (from the mother) and develop into haploid males. The act of fertilization is under the voluntary control of the egg laying female, giving her control of the sex of her offspring. One consequence of haplodiploidy is that females on average have more genes in common with their sisters than they do with their daughters. Because of this, cooperation among kindred females may be unusually advantageous and has been hypothesized to contribute to the multiple origins of eusociality within this order. In many colonies of bees, ants, and wasps, worker females will remove eggs laid by other workers due to increased relatedness to direct siblings, a phenomenon known as worker policing. Another consequence is that hymenopterans may be more resistant to the deleterious effects of inbreeding. As males are haploid, any recessive genes will automatically be expressed, exposing them to natural selection. Thus, the genetic load of deleterious genes is purged relatively quickly.
- Что?
Некоторые перепончатокрылые используют партеногенез – создание эмбрионов без оплодотворения. Телитокия – это особая форма партеногенеза, при которой развиваются женские эмбрионы (без оплодотворения). Телитокия у перепончатокрылых представляет собой разновидность автомиксиса, при котором два гаплоидных продукта (протояйца), образовавшиеся в результате одного и того же мейоза, сливаются, формируя диплоидную зиготу. Этот процесс способствует сохранению гетерозиготности при передаче генома от матери к дочери. Он встречается у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis cursor, клонального муравья-разбойника Cerapachys biroi, хищного муравья Platythyrea punctata и электрического муравья (малого огненного муравья) Wasmannia auropunctata. Также он наблюдается у медовой пчелы с Капского мыса Apis mellifera capensis. Ооциты, подвергающиеся автомиксису с центральным слиянием, часто демонстрируют пониженную частоту кроссинговерной рекомбинации, что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии. К видам, демонстрирующим центральное слияние с уменьшенной рекомбинацией, относится муравей Platythyrea punctata.
Some hymenopterans take advantage of parthenogenesis, the creation of embryos without fertilization. Thelytoky is a particular form of parthenogenesis in which female embryos are created (without fertilisation). The form of thelytoky in hymenopterans is a kind of automixis in which two haploid products (proto eggs) from the same meiosis fuse to form a diploid zygote. This process tends to maintain heterozygosity in the passage of the genome from mother to daughter. It is found in several ant species including the desert ant Cataglyphis cursor, the clonal raider ant Cerapachys biroi, the predaceous ant Platythyrea punctata, and the electric ant (little fire ant) Wasmannia auropunctata. It also occurs in the Cape honey bee Apis mellifera capensis. Oocytes that undergo automixis with central fusion often have a reduced rate of crossover recombination, which helps to maintain heterozygosity and avoid inbreeding depression. Species that display central fusion with reduced recombination include the ants Platythyrea punctata
Диета
Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий спектр пищевых привычек. Наиболее примитивные формы обычно питаются растениями, потребляя цветы, пыльцу, листья или стебли. Жалящие осы – хищники, которые запасают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой. Огромное количество видов являются паразитоидами на стадии личинки. Взрослые особи откладывают яйца в хозяина, которого личинки начинают поедать после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения Papilio homerus паразитируются в 77% случаев, в основном видами перепончатокрылых. Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами, при этом хозяином выступает другое паразитоидное насекомое. У некоторых перепончатокрылых наблюдаются промежуточные пищевые привычки между травоядными и паразитоидными формами: они обитают в галлах или гнездах других насекомых, воруя их пищу и в конечном итоге убивая и поедая хозяина.
Different species of Hymenoptera show a wide range of feeding habits. The most primitive forms are typically phytophagous, feeding on flowers, pollen, foliage, or stems. Stinging wasps are predators, and will provision their larvae with immobilised prey, while bees feed on nectar and pollen. A huge number of species are parasitoids as larvae. The adults inject the eggs into a host, which they begin to consume after hatching. For example, the eggs of the endangered Papilio homerus are parasitized at a rate of 77%, mainly by Hymenoptera species. Some species are even hyperparasitoid, with the host itself being another parasitoid insect. Habits intermediate between those of the herbivorous and parasitoid forms are shown in some hymenopterans, which inhabit the galls or nests of other insects, stealing their food, and eventually killing and eating the occupant.
Апокрита
Осы, пчёлы и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Apocrita, характеризующийся перетяжкой между первым и вторым брюшными сегментами, называемой «талией оси» (петиолем), а также слиянием первого брюшного сегмента с грудью. Кроме того, личинки всех Apocrita лишены ног, ложноног или простых глазков. Задний кишечник личинок также остаётся закрытым в процессе развития, при этом фекалии накапливаются внутри тела, за исключением некоторых личинок пчёл, у которых анальное отверстие вторично появляется в результате реверсии развития. В целом, анус открывается только после завершения роста личинки.
The wasps, bees, and ants together make up the suborder (and clade) Apocrita, characterized by a constriction between the first and second abdominal segments called a wasp waist (petiole), also involving the fusion of the first abdominal segment to the thorax. Also, the larvae of all Apocrita lack legs, prolegs, or ocelli. The hindgut of the larvae also remains closed during development, with feces being stored inside the body, with the exception of some bee larvae where the larval anus has reappeared through developmental reversion. In general, the anus only opens at the completion of larval growth.