Введение

Тип растительной ткани, участвующей в пролиферации клеток – растительная ткань.

В клеточной биологии меристема – это тип ткани, встречающийся у растений. Она состоит из недифференцированных клеток (меристематических клеток), способных к клеточному делению. Клетки в меристеме могут развиваться во все остальные ткани и органы растений. Эти клетки продолжают делиться до тех пор, пока не дифференцируются и не теряют способность к делению. Дифференцированные растительные клетки, как правило, не могут делиться или образовывать клетки другого типа. Меристематические клетки недифференцированы или не полностью дифференцированы. Они тотипотентны и способны к непрерывному делению клеток. Деление меристематических клеток обеспечивает поступление новых клеток для роста и дифференциации тканей, а также для формирования новых органов, обеспечивая базовую структуру растительного тела. Клетки небольшие, с мелкими вакуолями или их отсутствием, и протопласт полностью заполняет клетку. Пластиды (хлоропласты или хромопласты) недифференцированы, но присутствуют в зачаточной форме (пропластиды). Меристематические клетки плотно прилегают друг к другу, без межклеточных пространств. Клеточная стенка представляет собой очень тонкую первичную клеточную стенку. Термин «меристема» впервые был использован в 1858 году швейцарским ботаником Карлом Вильгельмом фон Негели (1817–1891) в его книге «Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik» («Вклад в научную ботанику»). Он был назван так в знак признания его внутренней функции. Существуют три типа меристематических тканей: апикальные (на верхушках), интеркалярные или базальные (в средней части) и латеральные (на боковых поверхностях, также известные как камбий). На вершине меристемы находится небольшая группа медленно делящихся клеток, обычно называемая центральной зоной. Клетки этой зоны выполняют функцию стволовых клеток и необходимы для поддержания меристемы. Скорость пролиферации и роста на вершине меристемы обычно значительно отличается от таковой на периферии.

Первичные меристемы

Апикальные меристемы дают начало первичному телу растения и отвечают за первичный рост, или увеличение длины или высоты. Апикальные меристемы могут дифференцироваться в три вида первичных меристемов:
Протодерма: располагается на внешней стороне стебля и развивается в эпидермис. Прокамбиум: находится непосредственно под протодермой и развивается в первичную ксилему и первичную флоэму. Он также производит сосудистый камбий и пробковый камбий – вторичные меристемы. Пробковый камбий далее дифференцируется в феллодерму (к внутренней стороне) и феллем, или пробку (к внешней стороне). Все три этих слоя (пробковый камбий, феллем и феллодерма) составляют перидерму. В корнях прокамбиум также может давать начало перициклу, который производит боковые корни у эудикотов. Основная меристема: состоит из клеток паренхимы, колленхимы и склеренхимы. CLV1 и CLV2 предположительно формируют рецепторный комплекс (из семейства киназных рецепторов LRR), лигандом для которого является CLV3. CLV3 имеет некоторую гомологию с белками ESR кукурузы, при этом между белками сохраняется короткий участок из 14 аминокислот. Белки, содержащие эти консервативные участки, объединены в семейство белков CLE. KAPP – киназо-ассоциированная протеинфосфатаза, которая, как показано, взаимодействует с CLV1. Считается, что KAPP действует как отрицательный регулятор CLV1, дефосфорилируя его. WUS экспрессируется в клетках, расположенных ниже стволовых клеток меристемы, и его присутствие предотвращает дифференцировку стволовых клеток. Впоследствии фосфатные группы переносятся на два типа регуляторов ответа Arabidopsis (ARR): ARR типа B и ARR типа A. ARR типа B функционируют как факторы транскрипции для активации генов, находящихся ниже по течению от цитокинина, включая ARR типа A. ARR типа A по структуре схожи с ARR типа B; однако ARR типа A не содержат доменов связывания ДНК, которые есть у ARR типа B и необходимы для функционирования в качестве факторов транскрипции. Следовательно, ARR типа A не способствуют активации транскрипции и, конкурируя за фосфаты с фосфотрансферными белками, ингибируют функцию ARR типа B. В SAM ARR типа B индуцируют экспрессию WUS, который индуцирует идентичность стволовых клеток. Затем WUS подавляет ARR типа A. В результате ARR типа B больше не ингибируются, что вызывает устойчивую цитокининовую сигнализацию в центре апикальной меристемы побега. В сочетании с сигнализацией CLAVATA эта система работает как петля отрицательной обратной связи. Цитокининовая сигнализация положительно усиливается WUS, чтобы предотвратить ее ингибирование, в то время как WUS способствует образованию собственного ингибитора в виде CLV3, который в конечном итоге контролирует WUS и цитокининовую сигнализацию.

Корневая апикальная меристема

В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях. Она содержит два пула стволовых клеток вокруг организующего центра, называемого клетками покойного центра (QC), и вместе они производят большинство клеток взрослого корня. На вершине меристема корня покрыта корневой шапочкой, которая защищает и направляет траекторию его роста. Клетки постоянно отслаиваются с внешней поверхности корневой шапочки. Клетки QC характеризуются низкой митотической активностью. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что QC поддерживает окружающие стволовые клетки, предотвращая их дифференцировку посредством сигналов, которые еще предстоит обнаружить. Это обеспечивает постоянное снабжение меристемы новыми клетками, необходимыми для непрерывного роста корня. Недавние исследования показывают, что QC также может служить резервуаром стволовых клеток для восполнения потерянных или поврежденных клеток. Апикальная меристема корня и рисунок тканей формируются в эмбрионе в случае первичного корня и в зачатке бокового корня в случае вторичных корней.

Меристема межпозвоночная

У покрытосеменных интеркалярные (иногда называемые базальными) меристемы встречаются у однодольных (в частности, у злаков) в основании узлов и листовых пластинок. Хвощи и вельвичия также демонстрируют интеркалярный рост. Интеркалярные меристемы способны к делению клеток и обеспечивают быстрый рост и восстановление многих однодольных растений. Интеркалярные меристемы в узлах бамбука позволяют стеблю быстро удлиняться, а те, что находятся в основании большинства листовых пластинок злаков, обеспечивают быстрое отрастание поврежденных листьев. Это отрастание листьев у злаков эволюционировало в ответ на повреждения, наносимые травоядными животными.

Цветочная меристема

Когда растения начинают цвести, верхушечная меристема побега преобразуется в цветочную меристему, которая затем формирует цветочные меристемы, производящие чашелистики, лепестки, тычинки и пестики цветка. В отличие от вегетативных верхушечных меристем и некоторых генеративных меристем, цветочные меристемы не способны к неограниченному росту. Их рост ограничен формированием цветка определенного размера и формы. Переход от меристемы побега к цветочной меристеме требует генов, определяющих идентичность цветочной меристемы, которые как определяют цветочные органы, так и вызывают прекращение производства клеток-основателей. AGAMOUS (AG) – цветочный гомеотический ген, необходимый для прекращения активности цветочной меристемы и важный для правильного развития тычинок и пестиков. Таким образом достигается цветочная идентичность и региональная специфичность. WUS активирует AG, связываясь с консенсусной последовательностью во втором интроне AG, а LFY связывается с расположенными рядом участками узнавания.

Разнообразие в меристемовых архитектурах

SAM содержит популяцию стволовых клеток, которые также формируют боковые меристемы по мере удлинения стебля. Оказывается, механизм регуляции числа стволовых клеток может быть эволюционно сохранен. Ген CLAVATA CLV2, ответственный за поддержание популяции стволовых клеток у Arabidopsis thaliana, очень тесно связан с геном кукурузы FASCIATED EAR 2 (FEA2), также участвующим в той же функции. Аналогично, у риса система FON1 FON2, по-видимому, имеет тесную связь с системой сигнализации CLV у Arabidopsis thaliana. Эти исследования позволяют предположить, что регуляция числа, идентичности и дифференцировки стволовых клеток может быть эволюционно консервативным механизмом у однодольных, а возможно, и у цветковых растений в целом. Рис также содержит другую генетическую систему, отличную от FON1 FON2, которая участвует в регуляции числа стволовых клеток, что указывает на то, что потеря шпор у диких популяций Antirrhinum majus, вероятно, является эволюционным новообразованием. Семейство генов KNOX также было вовлечено в эволюцию формы листьев (см. ниже более подробное обсуждение). В одном исследовании изучали картину экспрессии генов KNOX у A. thaliana с простыми листьями и Cardamine hirsuta, растения с комплексными листьями. У A. thaliana гены KNOX полностью выключены в листьях, но у C. hirsuta экспрессия продолжается, что приводит к формированию комплексных листьев. Также было предложено, что механизм действия генов KNOX сохраняется во всех сосудистых растениях, поскольку существует тесная корреляция между экспрессией генов KNOX и сложной морфологией листьев.

Неопределенный рост меристем

Хотя каждое растение растет по определенному набору правил, каждый новый корневой и побеговый меристема может продолжать расти, пока он жив. У многих растений меристематический рост потенциально неопределенный, что делает общую форму растения не предопределенной. Это первичный рост. Первичный рост приводит к удлинению тела растения и формированию органов. Все органы растений в конечном итоге происходят из деления клеток в апикальных меристемах, за которым следует расширение и дифференциация клеток. Первичный рост формирует апикальную часть многих растений. Рост азотфиксирующих корневых клубеньков у бобовых растений, таких как соя и горох, может быть как определенным, так и неопределенным. Таким образом, соя (или фасоль и Lotus japonicus) образуют определенные клубеньки (сферической формы) с разветвленной сосудистой системой, окружающей центральную инфицированную зону. Часто клетки, инфицированные ризобиями, имеют лишь небольшие вакуоли. В отличие от этого, клубеньки на горохе, клевере и Medicago truncatula являются неопределенными, чтобы поддерживать (по крайней мере, некоторое время) активную меристему, производящую новые клетки для заражения ризобиями. Таким образом, в клубеньке существуют зоны созревания. Инфицированные клетки обычно содержат крупную вакуоль. Сосудистая система растения разветвленная и периферическая.

Клонирование

При соответствующих условиях каждая побеговая меристема может развиться в полноценное новое растение или клон. Такие новые растения можно выращивать из черенков, содержащих апикальную меристему. Однако апикальные меристемы корня клонировать сложнее. Такое клонирование называется бесполым размножением или вегетативным размножением и широко используется в садоводстве для массового производства растений с желаемым генотипом. Этот процесс, известный как мериклонирование, позволяет снизить или устранить вирусы, присутствующие в исходном растении, у многих видов растений. Размножение черенками – еще одна форма вегетативного размножения, инициирующая образование корней или побегов из вторичных меристематических камбиальных клеток. Это объясняет, почему подрезание основания черенков часто способствует образованию корней.

Индуцированные меристемы

Меристемы также могут индуцироваться в корнях бобовых растений, таких как соя, Lotus japonicus, горох и Medicago truncatula, после заражения почвенными бактериями, обычно называемыми Rhizobia. Клетки внутренней или внешней коры в так называемом "окне узлообразования", расположенном непосредственно за растущей верхушкой корня, стимулируются к делению. Критическим сигнальным веществом является липоолигосахаридный фактор Nod, модифицированный боковыми группами для обеспечения специфичности взаимодействия. Белки-рецепторы фактора Nod, NFR1 и NFR5, были клонированы из нескольких бобовых, включая Lotus japonicus, Medicago truncatula и сою (Glycine max). Регулирование меристем узлов осуществляется посредством регуляции на дальние расстояния, известной как авторегуляция узлообразования (AON). Этот процесс включает в себя LRR-рецепторные киназы (LjHAR1, GmNARK и MtSUNN), локализованные в сосудистой ткани листьев, сигнальную систему пептидов CLE и взаимодействие KAPP, аналогичное наблюдаемому в системе CLV1,2,3. LjKLAVIER также демонстрирует фенотип, связанный с регуляцией узлов, однако пока не установлено, как это связано с другими рецепторными киназами AON.

Боковые меристемы

Боковые меристемы, являющиеся формой вторичного роста растений, увеличивают диаметр растений. Это преимущественно наблюдается у многолетних двудольных растений, переживающих из года в год. Существует два типа боковых меристем: сосудистый камбий и пробковый камбий. В сосудистом камбии первичная флоэма и ксилема образуются апикальной меристемой. После этого начального развития вторичная флоэма и ксилема формируются боковым камбием. Они соединены тонким слоем паренхимных клеток, которые дифференцируются в фасцикулярный камбий. Фасцикулярный камбий делится, создавая новую вторичную флоэму и ксилему. Затем кортикальная паренхима между сосудистыми цилиндрами дифференцируется в межсосудистый камбий. Этот процесс повторяется, обеспечивая неограниченный рост. Пробковый камбий создает защитную оболочку вокруг внешней поверхности растения. Это происходит после того, как вторичная ксилема и флоэма уже расширились. Паренхимные клетки коры дифференцируются в пробковый камбий вблизи эпидермиса, который откладывает новые клетки, называемые феллодермой и пробковыми клетками. Эти пробки непроницаемы для воды и газов благодаря веществу, называемому суберином, покрывающему их.