Кіріспе

Өсімдік тінінің клеткалық көбеюіне қатысатын ұлпаның түрі – өсімдік тіні.

Ұяшықтық биологияда меристема – өсімдіктерде кездесетін ұлпаның түрі. Ол клетка бөлінуге қабілетті, дифференциацияланбаған жасушалардан (меристемалық жасушалардан) тұрады. Меристемадағы жасушалар өсімдіктердегі барлық тіндер мен мүшелерге дамуы мүмкін. Бұл жасушалар дифференциацияланып, бөліну қабілетін жоғалтқанша бөлінуін жалғастырады. Дифференциацияланған өсімдік жасушалары әдетте бөлінбейді немесе басқа түрдегі жасушаларды өндіре алмайды. Меристемалық жасушалар дифференциацияланбаған немесе толық емес дифференциацияланған. Олар тотипотентті және үздіксіз клетка бөлінуге қабілетті. Меристемалық жасушалардың бөлінуі тіндердің кеңеюі мен дифференциациясы және жаңа мүшелердің қалыптасуы үшін жаңа жасушаларды қамтамасыз етеді, бұл өсімдік денесінің негізгі құрылымын құрайды. Жасушалар кішкентай, вакуолалары аз немесе мүлдем жоқ, ал протоплазма жасушаны толығымен толтырады. Пластидтер (хлоропласттар немесе хромопласттар) дифференциацияланбаған, бірақ бастапқы түрінде (пропластидтер) кездеседі. Меристемалық жасушалар жасушааралық кеңістіктерсіз тығыз орналасқан. Жасуша қабырғасы – өте жұқа негізгі жасуша қабырғасы. Меристем терминін алғаш рет 1858 жылы швейцариялық ботаник Карл Вильгельм фон Негели (1817–1891) өзінің «Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik» («Ғылыми ботаникаға үлес») атты кітабында қолданған. Ол оның ішкі функциясын ескере отырып берілген. Меристемалық тіндердің үш түрі бар: апикальды (төбесінде), интеркалярлық немесе базальды (ортасында) және бүйірлік (жанында, сондай-ақ камбий деп те аталады). Меристеманың төбесінде баяу бөлінетін жасушалардың шағын тобы бар, ол орталық аймақ деп аталады. Бұл аймақтың жасушалары шекті жасушалардың қызметін атқарады және меристеманы сақтау үшін маңызды. Меристема төбесіндегі көбею және өсу жылдамдығы әдетте перифериядағыдан едәуір өзгеше.

Негізгі меристемдер

Апикальды меристемалар негізгі өсімдік денесін қалыптастырады және негізгі өсуге, яғни ұзындығы мен биіктігінің артуына жауапты. Апикальды меристемалар үш түрлі бастапқы меристемаға дифференциалданады:
Протодерма: сабақтың сыртын жауып, эпидермиске айналады. Прокамбиум: протодерманың ішкі жағында орналасып, бастапқы ксилема мен бастапқы флоэмаға айналады. Сонымен қатар, қан тамырлы-қамбиалды және пробкалық қамбиалды қабаттар, екінші меристемалар пайда болады. Пробкалық қамбиалды қабат одан әрі феллодермаға (ішкі жаққа) және феллемге, яғни коркқа (сыртқы жаққа) дифференциалданады. Осы үш қабаттың (пробкалық қамбиалды қабат, феллем және феллодерма) барлығы перидерманы құрайды. Тамырларда прокамбиум еудикотарда бүйірлік тамырларды қалыптастыратын перициклге де айналуы мүмкін. Жерлік меристема: CLV1 және CLV2 паренхима, колленхима және склеренхима жасушаларынан тұрады және CLV3 лиганды болып табылатын рецепторлық кешенді (LRR рецепторларына ұқсас киназалар отбасынан) құрайды деп есептеледі. CLV3 жүгерінің ESR белоктарымен гомологиялық белгілерді бөліседі, белоктар арасында қысқа 14 аминқышқылынан тұратын аймақ сақталады. Осы сақталған аймақтарды қамтитын белоктар CLE белоктар отбасына біріктірілген. KAPP – кинезамен байланысты белок фосфатазасы, ол CLV1-мен өзара әрекеттеседі. KAPP CLV1-ді дефосфорилдеу арқылы оның теріс регуляторы болып табылады деп саналады. WUS меристеманың апикальды жасушаларының астындағы жасушаларда экспрессияланады және оның болуы апикальды жасушалардың дифференциациялануына кедергі келтіреді. Содан кейін фосфат топтары Арабидопсистің жауап беретін регуляторларының (ARR) екі түріне беріледі: В типіндегі ARR және А типіндегі ARR. В типіндегі ARR цитокининдік сигналдың төменгі жағындағы гендерді, соның ішінде А ARR-ды белсендіру үшін транскрипциялық факторлар ретінде жұмыс істейді. А ARR құрылысы жағынан В ARR-ға ұқсас, бірақ А ARR В ARR-дағы ДНК-ға байланысатын домендерді қамтымайды, ал олар транскрипциялық факторлар ретінде жұмыс істеу үшін қажет. Сондықтан А ARR транскрипцияны белсендіруге үлес қоспайды және фосфотрансферлік белоктардан фосфаттар үшін бәсекелесіп, В ARR-дың жұмысын тежейді. SAM-да В ARR WUS экспрессиясын индукциялайды, ол өз кезегінде апикальды жасушалардың сәйкестігін индукциялайды. WUS содан кейін А ARR-ды басады. Нәтижесінде В ARR енді тежелмейді, бұл апикальды өсімдік меристемасының ортасында цитокининдік сигналдың тұрақты болуына әкеледі. CLAVATA сигналдамасымен бірге бұл жүйе теріс кері байланыс циклы ретінде жұмыс істейді. Цитокининдік сигнал WUS арқылы оңтайландырылады, цитокининдік сигналдың тежелуіне жол бермейді, ал WUS CLV3 түріндегі өзінің тежегішін өндіреді, бұл WUS және цитокининдік сигналды бақылауда ұстайды.

Тамырдың апикалық меристемі

Өскіннің апикалық меристемінен айырмасы, тамырдың апикалық меристемі екі өлшемде жасушалар жасайды. Ол ұйықтайтын орталық (QC) деп аталатын ұйымдастыру орталығының айналасында екі дің жасушалар жиынын қамтиды және ересек тамырдың көп бөлігін бірге құрайды. Тамыр меристемінің жоғарғы бөлігі тамыр қалпағымен жабылады, ол оны қорғайды және өсу бағытын басқарады. Тамыр қалпағының сыртқы бетінен жасушалар үнемі тозады. QC жасушаларының митоздық белсенділігі төмендеумен сипатталады. Дәлелдерге сәйкес, QC айналасындағы дің жасушаларын олардың дифференциациялануын болдырмау арқылы сақтайды, бұл әлі анықталмаған сигналдар арқылы жүзеге асырылады. Бұл тамырдың үздісіз өсуі үшін қажетті меристемада жаңа жасушалардың тұрақты түрде қамтамасыз етілуін қамтамасыз етеді. Жақындағы зерттеулер QC жоғалған немесе зақымдалған жасушаларды толықтыру үшін дің жасушалардың резервуары ретінде де әрекет ете алатынын көрсетті. Тамырдың апикалық меристемі мен тіндердің құрылымы негізгі тамыр үшін эмбрионда, ал екіншілік тамырлар үшін жаңа бүйірлік тамыр бастамасында қалыптасады.

Меристемалық аралық

Гүлді өсімдіктерде интеркалярлы (кейде базальды деп аталады) меристемалар монокотиледондыларда (әсіресе, астық тұқымдас өсімдіктерде) түйіндер мен жапырақ тілімшелерінің табанында кездеседі. Атқуырлар (Horsetails) және Велвичія да интеркалярлы өсуді көрсетеді. Интеркалярлы меристемалар жасуша бөлінуге қабілетті, және олар көптеген монокотиледонды өсімдіктердің жылдам өсуіне және қайта жаңаруына мүмкіндік береді. Бамбук түйіндеріндегі интеркалярлы меристемалар сабақтың жылдам созылуын қамтамасыз етеді, ал көптеген астық тұқымдас өсімдіктердің жапырақ тілімшелерінің табанындағылары зақымдалған жапырақтардың тез өсуіне мүмкіндік береді. Астық тұқымдас өсімдіктерде жапырақтардың қайта өсуі шөппен қоректенетін жануарлардың салдарынан зақымдануға жауап ретінде пайда болды.

Гүлдік меристем

Өсімдіктер гүлдей бастағанда, өскіштік апикалды меристем гүлшоғырлы меристемге айналады, ол өз кезегінде гүлдік меристемді құрайды, ал ол гүлдің жапырақшаларын, жапырақтарын, аталықтары мен аналықтарын жасайды. Вегетативтік апикалды меристемдер мен кейбір гүлшоғырлы меристемдерден өзгеше, гүлдік меристемдер шексіз өсе алмайды. Олардың өсуі белгілі бір мөлшердегі және пішіндегі гүлмен шектеледі. Өскіштік меристемнен гүлдік меристемге өту үшін гүлдік меристемнің сәйкестік гендері қажет, олар гүлдік органдарды анықтайды және жасұяшылардың түзілуін тоқтатады. AGAMOUS (AG) – гүлдік меристемнің аяқталуы үшін және аталықтар мен аналықтардың дұрыс дамуы үшін қажетті гүлдік гомеотикалық ген. Осылайша гүлдік сәйкестік және аймақтық белгілілікке қол жеткізіледі. WUS, AG-ның екінші интронындағы консенсус тізбегіне байланысу арқылы AG-ны белсендіреді, ал LFY жақын орналасқан тану орындарына байланысады.

Меристемалық архитектуралардың әртүрлілігі

SAM-да сабақ өскен кезде бүйірлік меристемаларды да өндіретін сабақ жасушалары бар. Бұл жасушалардың санын реттеу механизмі эволюциялық тұрғыдан сақталған болуы мүмкін екені анықталды. Arabidopsis thaliana-да сабақ жасушаларының популяциясын сақтауға жауапты CLAVATA CLV2 гені, осы функциямен айналысатын жүгерінің FASCIATED EAR 2 (FEA2) генімен өте тығыз байланысты. Сол сияқты, күріште FON1 FON2 жүйесі Arabidopsis thaliana-дағы CLV сигнализациялық жүйесімен тығыз байланысты болып көрінеді. Бұл зерттеулер монокоттарда, егер ангиоспермдерде болмаса, сабақ жасушаларының саны, идентификациясы және дифференциациясын реттеу эволюциялық сақталған механизм болуы мүмкін екенін көрсетеді. Күріште FON1 FON2-ден өзгеше, сабақ жасушаларының санын реттеуге қатысатын тағы бір генетикалық жүйе бар. Бұл Antirrhinum majus популяцияларындағы өскіндердің жоғалуы эволюциялық жаңалық болуы мүмкін екенін көрсетеді. KNOX туысы жапырақ пішінінің эволюциясына да қатысты (толыққанды талқылау үшін төмендегі бөлімді қараңыз). Бір зерттеуде қарапайым жапырақты A. thaliana және күрделі жапырақты Cardamine hirsuta-ның KNOX гендерінің экспрессия үлгісі зерттелді. A. thaliana-да KNOX гендері жапырақтарда толығымен өшіріледі, бірақ C. hirsuta-да экспрессия жалғасып, күрделі жапырақтар пайда болады. Сондай-ақ, KNOX гендерінің әрекет ету механизмі барлық тамырлы өсімдіктерде сақталған деп ұсынылған, себебі KNOX экспрессиясы мен күрделі жапырақ морфологиясы арасында тығыз байланыс бар.

Меристемдердің белгісіз өсуі

Әр өсімдік белгілі бір ережелерге сәйкес өседі, бірақ әрбір жаңа тамыр және көкпек меристема тірі болғанша өсуін жалғастыра береді. Көптеген өсімдіктерде меристемалық өсу потенциалды түрде шексіз, сондықтан өсімдіктің жалпы пішіні алдын ала анықталмайды. Бұл – бастапқы өсім. Бастапқы өсім өсімдік денесінің ұзаруына және органдардың қалыптасуына әкеледі. Барлық өсімдік органдары апикальды меристемдердегі жасушалардың бөлінуінен, одан кейін жасушалардың кеңеюі мен дифференциациялануынан пайда болады. Бастапқы өсім көптеген өсімдіктердің апикальды бөлігін құрайды. Соя және бұршақ сияқты легімділердегі азотты бекітетін тамыр түйіндерінің өсуі белгілі немесе белгісіз болуы мүмкін. Осылайша, соя (немесе бұршақ және Lotus japonicus) орталық инфекцияланған аймақты қоршап тұрған тармақталған тамыр жүйесімен жабдықталған, сфералық пішінді белгілі түйіндерді жасайды. Ризобиуммен зарарланған жасушаларда көбінесе кішкентай вакуольдер болады. Керісінше, бұршақ, кондық және Medicago truncatula түйіндері белгісіз болып келеді, ризобиуммен инфекция үшін жаңа жасушалар беретін белсенді меристеманы (кем дегенде біраз уақытқа) сақтау үшін. Сондықтан түйінде жетілу аймақтары қалыптасады. Жұқтырылған жасушаларда әдетте үлкен вакуольдер кездеседі. Өсімдіктің тамыр жүйесі тармақталған және шеткі болып табылады.

Клондау

Тиісті жағдайларда әрбір өркен меристемі толыққанды жаңа өсімдікке немесе клонда айналуы мүмкін. Мұндай жаңа өсімдіктерді апикальды меристемі бар өркен кесінділерінен өсіруге болады. Дегенмен, тамырдың апикалды меристемдерін клондау қиын. Бұл клондау жыныссыз көбею немесе вегетативтік көбею деп аталады және ол бау-бақша шаруашылығында қажетті генотипті өсімдіктерді жаппай өндіру үшін кеңінен қолданылады. Осы процесс, мериклондау деп белгілі, көптеген өсімдік түрлерінде аналық өсімдіктегі вирустарды азайтуға немесе жоюға мүмкіндік береді. Кесінділер арқылы көбею – бұл екіншілік меристемалық камбий жасушаларынан тамыр немесе өркен пайда болуын бастайтын вегетативтік көбеюдің тағы бір түрі. Сондықтан, өркен кесінділерінің негізін "жарақаттау" тамырдың түзілуіне көмектеседі.

Эмоционалды әсер етілген меристемалар

Меристемдер соя, Lotus japonicus, бұршақ және Medicago truncatula сияқты көкбұршақтардың тамырларында, Rhizobia деп аталатын топырақ бактерияларымен зарарданғаннан кейін де пайда болуы мүмкін. Дами бастаған тамыр ұшының артындағы, "торақ пайда болу терезесі" деп аталатын жердегі ішкі немесе сыртқы қабықтың жасушалары бөлінуге итермеленеді. Маңызды сигналдық зат – липоолигосахаридті Nod факторы, өзара әрекеттесудің ерекшелігін қамтамасыз ету үшін бүйірлік топтармен безендірілген. Nod факторының NFR1 және NFR5 рецепторлары бірнеше көкбұршақтардан, оның ішінде Lotus japonicus, Medicago truncatula және соядан (Glycine max) клондалды. Торақ меристемдерін реттеу торақ автореттелуі (AON) деп аталатын қашықтықтан реттеуді пайдаланады. Бұл процеске жапырақтардың қан тамырлық тінінде орналасқан LRR рецепторлы киназалар (LjHAR1, GmNARK және MtSUNN), CLE пептидтік сигнал және KAPP өзара әрекеттесуі қатысады, бұл CLV1,2,3 жүйесінде көрінетінге ұқсас. LjKLAVIER де торақ реттеу фенотипін көрсетеді, бірақ оның басқа AON рецепторлы киназаларымен байланысы әлі белгісіз.

Жақсы жақ тұқымдықтар

Бүйірлік меристемалар, екіншілік өсімдік өсуінің түрі, өсімдіктердің диаметрін ұлғайтады. Бұл көбінесе жылдан-жылға тіршілік ететін көпжылдық екіжарнақтыларда байқалады. Бүйірлік меристемалардың екі түрі бар: тамырлық камбий және қабық камбиі. Тамырлық камбийде бастапқы флоэма мен ксилема апикальды меристема арқылы түзіледі. Осы бастапқы дамудан кейін, екінші флоэма мен ксилема бүйірлік меристема арқылы түзіледі. Екеуі жұқа паренхималық жасушалар қабаты арқылы байланысқан, олар фасцикулярлы камбийге дифференциалданады. Фасцикулярлы камбий жаңа екінші флоэма мен ксилеманы жасау үшін бөлінеді. Содан кейін тамыр цилиндрлері арасындағы қабықша паренхимасы интерфасцикулярлы камбийді дифференциалдайды. Бұл процесс белгісіз уақытқа дейін қайталанады. Қабық камбиі өсімдіктің сыртын қорғайтын қабықша құрайды. Бұл екіншілік ксилема мен флоэма кеңейгеннен кейін жүзеге асады. Қабықша паренхималық жасушалары эпидермиске жақын жерде қабық камбиіне дифференциалданады, ол феллодерма және қабық жасушалары деп аталатын жаңа жасушаларды түзеді. Бұл қабық жасушалары суберин деп аталатын заттың қаптамасының арқасында су мен газдарға өткірсіз болады.