Введение
Семейство птиц
Цапли – длинноногие и длинношеистые пресноводные и прибрежные птицы из семейства Ardeidae, насчитывающего 72 признанных вида, некоторые из которых чаще называют выпи или пастушки, а не цаплями. Представители родов Botaurus и Ixobrychus называются выпи, и вместе с зигзагообразной цаплей, или зигзагообразным выпем, в монотипичном роде Zebrilus, образуют монофилетическую группу в пределах Ardeidae. Выпи не образуют биологически обособленной группы от цапель и обычно называются по-другому, поскольку в основном белые или имеют декоративные перья в брачном наряде. Цапли, в результате эволюционной адаптации, обладают длинными клювами. Классификация отдельных видов цапель/выпей сопряжена с трудностями, и нет единого мнения относительно правильного отнесения многих видов к одному из двух основных родов, Ardea и Egretta. Аналогично, взаимоотношения родов в семействе остаются не полностью выясненными. Однако один вид, ранее считавшийся отдельным монотипическим семейством, Cochlearidae или лопатоклювая цапля, теперь рассматривается как член семейства Ardeidae. Хотя цапли похожи на птиц из других семейств, таких как аисты, ибисы, лопасти и журавли, они отличаются от них тем, что летают с втянутой, а не вытянутой шеей. Они также относятся к числу птиц, имеющих пуховой налет. Некоторые представители этой группы гнездятся колониями на деревьях, в то время как другие, особенно выпи, используют заросли тростника. Стая цапель называется "осадой".
Имя
Слово "цапля" впервые появилось в английском языке около 1300 года, происходя от старофранцузского hairon, eron (12 век), более раннего hairo (11 век), от франкского haigiro или от протогерманского *haigrô, *hraigrô. Цапель также называют shitepokes /ˈʃaɪtpoʊk/, или эвфемистически shikepokes или shypokes. Согласно словарю Вебстера, цапля получила это название из-за привычки испражняться при испуге. В 1971 году в компактном издании Оксфордского словаря английского языка было описано использование shitepoke для маленькой зеленой цапли Северной Америки (Butorides virescens) как возникшее в Соединенных Штатах, со ссылкой на опубликованный пример 1853 года. OED также отмечает, что shiterow или shederow – это термины, используемые для цапель, а также применяемые в качестве уничижительных терминов, означающих худого, слабого человека. Это название для цапли встречается в списке дичи в королевском указе Якова VI (1566–1625) Шотландии. OED предполагает, что shiterow является искажением shiteheron. Другое прежнее название – heronshaw или hernshaw, происходящее от старофранцузского heronçeau. Искаженное до handsaw, это имя появляется в "Гамлете" Шекспира. Возможное дальнейшее искажение произошло в Норфолк-Бродс, где цаплю часто называют harnser.
Описание
Цапли – птицы среднего и крупного размера с длинными ногами и шеями. Они демонстрируют очень незначительный половой диморфизм по размеру. Самым маленьким видом обычно считается малый битинюк, достигающий в длину, хотя все виды рода Ixobrychus небольшие, и многие значительно перекрываются по размеру. Самый крупный вид цапли – голиаф, достигающий в высоту. Шеи способны изгибаться в S-образную форму благодаря модифицированной форме шейных позвонков, которых у них 20–21. Шея может втягиваться и вытягиваться и втягивается во время полета, в отличие от большинства других птиц с длинными шеями. Шея у дневных цапель длиннее, чем у ночных цапель и битинюков. Ноги длинные и сильные, и почти у всех видов лишены оперения от нижней части большеберцовой кости (исключение – зигзаговая цапля). В полете ноги и ступни заносятся назад. У цапель длинные тонкие пальцы на ногах, три из которых направлены вперед, а один – назад. Клюв обычно длинный и гарпунообразный. Он может варьироваться от крайне тонкого, как у агами-цапли, до толстого, как у серой цапли. Наиболее необычный клюв принадлежит плоскоклювой цапле, у которой широкий, толстый клюв. Клюв и другие неоперенные части тела обычно желтого, черного или коричневого цвета, хотя это может меняться в период размножения. Крылья широкие и длинные, с 10 или 11 маховыми перьями (у плоскоклювой цапли всего девять), 15–20 второстепенными перьями и 12 рулевыми перьями (10 у битинюков). Перья цапель мягкие, а оперение обычно синее, черное, коричневое, серое или белое и часто может быть поразительно сложным. Среди дневных цапель наблюдается небольшой половой диморфизм в оперении (за исключением камышевых цапель); различия между полами характерны для ночных цапель и мелких битинюков. Многие виды также имеют различные цветовые морфы.
Распространение и среда обитания
Цапли – это широко распространенное семейство с космополитическим распространением. Они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и встречаются в большинстве сред обитания, за исключением самых холодных районов Арктики, очень высоких гор и самых засушливых пустынь. Почти все виды связаны с водой; это, по сути, неплавающие водоплавающие птицы, которые питаются на берегах озер, рек, болот, прудов и моря. Они преимущественно встречаются в низменностях, хотя некоторые виды живут в альпийских районах, а большинство видов обитает в тропиках. Многие виды также не упускают возможности полакомиться более крупной добычей, включая птиц и птичьи яйца, грызунов и, реже, падалью. Еще реже сообщалось о том, что цапли едят желуди, горох и зерновые, но большая часть потребляемой растительной пищи попадает к ним случайно. Крылья могут использоваться для того, чтобы напугать добычу (или, возможно, привлечь ее в тень) или уменьшить блики; наиболее яркий пример этого демонстрирует черная цапля, которая создает полный навес над своим телом крыльями. Некоторые виды цапель, такие как малая белая цапля и серая цапля, задокументированы использующими приманку, чтобы заманить добычу в досягаемость. Цапли могут использовать уже имеющиеся предметы или активно добавлять предметы в воду, чтобы привлечь рыбу, например, полосатого киллифиша. Используемые предметы могут быть созданы человеком, например, хлеб; в качестве альтернативы, в Амазонии наблюдали, как полосатые цапли неоднократно сбрасывают в воду семена, насекомых, цветы и листья, чтобы поймать рыбу. Три вида – черноклювая цапля, свистящая цапля и особенно домашняя цапля – менее привязаны к водной среде и могут питаться вдали от воды. Домашние цапли повышают успех своего поиска пищи, следуя за крупным скотом и ловя насекомых, выгоняемых их движением. Одно исследование показало, что процент успешной добычи увеличился в 3,6 раза по сравнению с одиночным поиском пищи.
Разведение
Хотя семейство демонстрирует ряд стратегий размножения, в целом, цапли моногамны и преимущественно колониальны. Большинство дневных и ночных цапель являются колониальными или частично колониальными в зависимости от обстоятельств, в то время как выпи и тигровые цапли в основном гнездятся поодиночке. В колониях может содержаться несколько видов, а также другие виды водоплавающих птиц. В исследовании малых и больших белых цапель в Индии большинство изученных колоний содержали оба вида. Гнездование у умеренных видов сезонно; у тропических видов оно может быть сезонным (часто совпадающим с сезоном дождей) или круглогодичным. Даже у круглогодично размножающихся видов интенсивность гнездования варьируется в течение года. Тропические цапли обычно имеют только один сезон размножения в год, в отличие от некоторых других тропических птиц, которые могут выводить до трех выводков в год. У колониальных видов демонстрационное поведение включает визуальные сигналы, такие как принятие определенных поз или ритуальные демонстрации, в то время как у одиночно гнездящихся видов важны слуховые сигналы, например, глубокое трубное воркование выпи. Исключением является лопатоклювая цапля, которая формирует пары вдали от места гнездования. После образования пары они продолжают строить гнездо почти у всех видов, хотя у малых выпей и карликовых выпей только самец занимается строительством гнезда. Обычно цапли откладывают от трех до семи яиц. Более крупные кладки встречаются у мелких выпей и реже – у некоторых крупных дневных цапель, а однояйцевые кладки зарегистрированы у некоторых тигровых цапель. Размер кладки варьируется в зависимости от широты внутри вида: особи, обитающие в умеренном климате, откладывают больше яиц, чем тропические. В целом, яйца имеют глянцево-голубую или белую окраску, за исключением крупных выпей, которые откладывают оливково-коричневые яйца. В ответ на эти данные Международный орнитологический конгресс переклассифицировал семейство Ardeidae и его сестринскую группу Threskiornithidae, отнеся их к отряду Пеликанообразные (Pelecaniformes) вместо прежнего отряда Аистообразные (Ciconiiformes). Кладограмма, представленная ниже, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании семейства Ardeidae, проведенном Джеком Хруской и его коллегами и опубликованном в 2023 году. Для ряда видов полученные результаты противоречат таксономии, опубликованной в июле 2023 года Фрэнком Гиллом, Памелой Расмуссен и Дэвидом Донскером от имени Международного орнитологического комитета (IOC).