Введение
Отряд насекомых
Ушастики (Dermaptera) – это отряд насекомых. С примерно 2000 видов в 12 семействах они являются одним из самых мелких отрядов насекомых. У ушастиков характерные церки – пара щипцов на конце брюшка, а также перепончатые крылья, сложенные под короткими, редко используемыми надкрыльями, отсюда и научное название отряда – «кожные крылья». Некоторые группы являются крошечными паразитами млекопитающих и лишены типичных щипцов. Ушастики встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. В основном они ведут ночной образ жизни, часто прячутся в небольших влажных щелях днём и активны ночью, питаясь разнообразными насекомыми и растениями. Повреждения листьев, цветов и различных сельскохозяйственных культур часто приписывают ушастикам, особенно обычному ушастику Forficula auricularia. У ушастиков пять линек в течение года, прежде чем они становятся взрослыми. Многие виды ушастиков проявляют материнскую заботу, что нетипично для насекомых. Самки могут заботиться о своих яйцах, и те, кто это делает, продолжают присматривать за нимфами до второй линьки. По мере линьки нимф начинают проявляться половые различия, такие как различия в форме щипцов. Современные Dermaptera относятся к подряду Neodermaptera, который впервые появился в меловом периоде. Некоторые окаменелости ушастиков относят к вымершим подрядам Archidermaptera или Eodermaptera, первый датируется поздним триасом, а второй – средней юрой. Dermaptera входит в крупную группу Polyneoptera и является одним из самых ранних ответвлений этой группы, наряду с ангельскими насекомыми (Zoraptera) и подёнками (Plecoptera), однако точные взаимоотношения между этими тремя группами остаются неясными.
Этимология
Научное название отряда, Dermaptera, имеет греческое происхождение, восходя к словам , означающим «кожа», и (множественное число ), означающим «крылья». Оно было предложено Чарльзом Де Геером в 1773 году. Распространенное название, «уховертка», происходит от древнеанглийского ēare, что означает «ухо», и wicga, что означает «жук» или «изгиб», или буквально «жук с изгибом». Энтомологи предполагают, что происхождение названия связано с внешним видом задних крыльев, которые уникальны и характерны для насекомых и напоминают человеческое ухо в развернутом состоянии. Однако более распространенное мнение состоит в том, что название связано со старинным поверьем о том, что уховертки проникают в мозг человека через ухо и откладывают там яйца. Уховертки не известны тем, что намеренно забираются в ушные каналы, но есть отдельные сообщения о случаях обнаружения уховерток в ухе.
Распространение
Ушники широко распространены по всей Америке и Евразии. Обыкновенный ушник был завезен в Северную Америку из Европы в 1907 году, но чаще встречается в южных и юго-западных частях Соединенных Штатов. Его можно встретить на севере Канады, где он прячется в пазухах листьев молодых растений в южных болотистых местностях Онтарио. Однако другие семейства также встречаются в Северной Америке, включая Forficulidae (где обитают Doru и Forficula), Spongiphoridae, Anisolabididae и Labiduridae. Мало ушников переживает зиму на открытом воздухе в холодном климате. Их можно найти в узких щелях в лесах, полях и садах. Из примерно 1800 видов около 25 встречаются в Северной Америке, 45 – в Европе (включая 7 в Великобритании) и 60 – в Австралии. Самый крупный из ныне существующих видов – австралийский гигантский ушник (Titanolabis colossea), достигающий примерно [указать длину], в то время как, возможно, вымерший (объявленный вымершим в 2014 году) ушник острова Святой Елены (Labidura herculeana) достигал [указать длину]. Ушники характеризуются церками, или парой щипцеобразных клещей на брюшке; у самцов щипцы обычно более изогнуты, чем у самок. Эти клещи используются для захвата добычи, защиты и складывания крыльев под короткими надкрыльями (тегминами). У самцов шести семейств – Karschiellidae, Pygidicranidae, Diplatyidae, Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae – имеются парные пенисы, в то время как у самцов остальных групп – один пенис. Оба пениса симметричны у Pygidicranidae и Diplatyidae, но у Karschiellidae левый сильно редуцирован. У Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae парные пенисы асимметричны, причем левый и правый направлены в противоположные стороны, когда они не используются. У самок имеется только одно половое отверстие, поэтому во время спаривания используется только один из парных пенисов. Передние крылья – короткие, продолговатые, кожистые пластинки, используемые для покрытия задних крыльев, подобно надкрыльям жука, а не для полета. У большинства видов короткие, кожистые передние крылья и очень тонкие задние крылья, хотя виды в бывших подрядах Arixeniina и Hemimerina (эпизоические виды, иногда считающиеся эктопаразитами) лишены крыльев и слепы, с нитевидными, сегментированными церками (в настоящее время они оба включены лишь как семейства в подряде Neodermaptera). Заднее крыло – очень тонкая мембрана, которая раскрывается веерообразно, расходясь из одной точки под передним крылом. Несмотря на то, что у большинства ушников есть крылья и они способны к полету, их редко можно увидеть в полете. Эти крылья уникальны по рисунку жилкования и по способу складывания, требующему использования церков.
Внутренние
Нейроэндокринная система типична для насекомых. Имеются мозг, субоезофагеальный ганглий, три грудных ганглия и шесть брюшных ганглий. Прочные нейронные связи соединяют нейрогемальные кардиокардальные тела с мозгом и фронтальным ганглием, где тесно связанный срединный корпус аллатум производит ювенильный гормон III в непосредственной близости от нейрогемальной спинной аорты. Пищеварительная система ушников, как и у всех других насекомых, состоит из передней, средней и задней кишки, но у ушников отсутствуют желудочные мешки, специализирующиеся на пищеварении у многих видов насекомых. Длинные, тонкие (выделительные) мальпигиевы канальцы можно найти в месте соединения средней и задней кишки. Репродуктивная система самок состоит из парных яичников, латеральных яйцеводов, сперматеки и половой камеры. Яйца покидают тело через латеральные протоки, а сперма хранится в сперматеке. В отличие от других насекомых, гонопора, или половое отверстие, расположена за седьмым сегментом брюшка. Яичники примитивны, поскольку они политрофны (клетками-кормилицами и ооцитами чередуются вдоль длины овариолы). У некоторых видов длинные овариолы отходят от латерального протока, а у других короткие овариолы появляются вокруг протока. Каждое яйцо имеет высоту примерно и ширину примерно . и линяют самостоятельно. Если мать умирает до того, как нимфы готовы покинуть её, нимфы могут её съесть. После пяти-шести линек нимфы превращаются во взрослых особей. У самцов клещи становятся изогнутыми, а у самок остаются прямыми. Они также приобретают свой естественный цвет, который может варьироваться от светло-коричневого (как у рыжего ушника) до темно-черного (как у кольчатоногого ушника). У видов ушников с крыльями крылья начинают развиваться в этот период. Передние крылья ушника склеротизированы, чтобы служить защитой для перепончатых задних крыльев.
Поведение
Большинство уховерток ведут ночной образ жизни и обитают в небольших щелях, живя в небольшом количестве органических остатков, таких как кора и упавшие бревна. Известны слепые и пещерные виды, обнаруженные на острове Гавайи и в Южной Африке. В рацион обычно входит широкий спектр живой и мертвой растительной и животной материи. В исключительных случаях уховертки образуют рои и могут захватывать значительные территории. В августе 1755 года они появились в огромном количестве вблизи города Строуд, графство Глостершир, Великобритания, особенно в трещинах и щелях "старых деревянных зданий, так что они часто выпадали в таком количестве, что буквально покрывали пол". Схожая "эпидемия" произошла в 2006 году в и вокруг лесной хижины вблизи гор Блю-Ридж на востоке Соединенных Штатов; она продолжалась всю зиму и длилась не менее двух лет.
Экология
Ушники в основном питаются падалью, но некоторые всеядны или хищники. Обыкновенный ушник – всеядное животное, поедающее растения и спелые плоды, а также активно охотящееся на членистоногих. В значительной степени этот вид также является падальщиком, питаясь разлагающимися растительными и животными остатками, если предоставляется такая возможность. Основной корм – тли, но также и крупные насекомые, такие как зеленоватики и шерстистые тли. Виды подрядов Arixeniina и Hemimerina обычно считаются эпизоическими, то есть живущими на поверхности других животных, преимущественно млекопитающих. В Arixeniina, в семействе Arixeniidae, виды рода Arixenia обычно встречаются глубоко в складках кожи и в глотовом мешке малазийских голых бульдогов (Cheiromeles torquatus), по-видимому, питаясь выделениями кожи или желез летучих мышей. С другой стороны, считается, что виды рода Xeniaria (также относящиеся к подряду Arixeniina) питаются гуано и, возможно, членистоногими, обитающими в гуано, в летучей мышиной колонии, где они были обнаружены. К Hemimerina относятся Araeomerus, встречающиеся в гнездах длиннохвостых сумчатых крыс (Beamys), и Hemimerus, которых можно найти на гигантских крысах Cricetomys. Ушники обычно ведут ночной образ жизни и днём прячутся в небольших, тёмных и часто влажных местах. Их часто можно увидеть на стенах и потолках домов. При взаимодействии с ушником в это время он совершает защитное свободное падение на землю, после чего спешно пытается скрыться в ближайшей щели или трещине.
Хищники и паразиты
На ушников регулярно охотятся птицы, а как и многие другие виды насекомых, они служат добычей для насекомоядных млекопитающих, земноводных, ящериц, сколопендр, хищных клопов и пауков. Европейские натуралисты наблюдали, как летучие мыши охотятся на ушников. Другая тахинидная муха и паразит ушников, Ocytata pallipes, также показала себя перспективным агентом биологической защиты растений. Обычная хищная оса, желтый шершень (Vespula maculifrons), охотится на ушников при их обилии. Небольшой вид круглого червя, Mermis nigrescens, изредка паразитирует на ушниках, которые съели яйца круглых червей вместе с растительной массой. На ушниках обнаружено по меньшей мере 26 видов паразитических грибов из отряда Laboulbeniales. Яйца и нимфы также подвергаются каннибализму со стороны других ушников. Вид тироглифоидного клеща Histiostoma polypori (Histiostomatidae, Astigmata) встречается на обыкновенных ушниках, иногда в больших количествах; однако этот клещ питается мертвыми ушниками, а не использует их в качестве транспорта. Гипполит Лукас наблюдал алые акариновые клещи на европейских ушниках.
Эволюция
Ископаемые останки дермаптер начинаются в позднем триасе и ранней юре примерно в Англии и Австралии и насчитывают около 70 экземпляров из вымершего подряда Archidermaptera. Некоторые признаки, которые, по мнению современных энтомологов, характерны для современных ушных вигвам, отсутствуют в самых ранних ископаемых, однако у взрослых особей были пятичлениковые tarsi (конечный сегмент ноги), хорошо развитые яйцеклады, венозные тегмены (передние крылья) и длинные членистые cerci; фактически, клещи не были загнуты и не использовались так, как сейчас. Теоретической стволовой группой дермаптер являются протелитроптеры, которые похожи на современных Blattodea (тараканов) с крыльями, напоминающими панцирь, и большим, неравномерным анальным веером, известные из пермских отложений Северной Америки, Европы и Австралии. Ископаемых остатков, относящихся к триасу – периоду, когда дермаптеры эволюционировали от протелитроптеров – не обнаружено. К наиболее часто предлагаемым отрядам насекомых, являющимся ближайшими родственниками дермаптер, относится Notoptera, предложенный Джайлсом в 1963 году. Однако другие авторы выдвигали аргументы в пользу их родства с Phasmatodea, Embioptera, Plecoptera и Dictyoptera. Филогенетический анализ 2018 года показал, что их ближайшими живыми родственниками являются ангельские насекомые отряда Zoraptera, что подтверждено с высокой степенью достоверности. Archidermaptera считается сестринской группой по отношению к остальным группам ушных вигвам – вымершим Eodermaptera и существующему подряду Neodermaptera (= бывшие подряды Forficulina, Hemimerina и Arixeniina). У вымерших подрядов tarsi имеют пять члеников (в отличие от трех у Neodermaptera), а также нечленистые cerci. Ископаемых остатков Hemimeridae и Arixeniidae не известно. Виды Hemimeridae в прошлом относились к отдельным отрядам Diploglassata, Dermodermaptera или Hemimerina. Как и у большинства других эпизоических видов, ископаемых останков нет, но, вероятно, они не старше позднего третичного периода. Эти структуры прикреплены к лобной кутикуле вблизи основания антенн. Подобных образований у других насекомых не обнаружено. Для каждой антенны существует независимый орган, состоящий из ампулы, прикрепленной к лобной кутикуле медиально от основания антенны и образующей тонкостенный мешок с клапанным отверстием на вентральной стороне. Они перекачивают гемолимфу с помощью эластичной соединительной ткани, а не мышц.
Отношения с людьми
Ушастые ушастики довольно распространены и встречаются во многих районах мира. Нет никаких доказательств того, что они передают болезни людям или другим животным. Обычно считается, что их щипцы опасны, но на самом деле даже изогнутые щипцы самцов причиняют мало или совсем не причиняют вреда людям. Известно лишь в редких случаях, что ушастые ушастики заползают в уши человека, и они не откладывают яйца внутри человеческого тела или мозга, как часто утверждается. Ведутся споры о том, вредны или полезны ушастые ушастики для сельскохозяйственных культур, поскольку они поедают как листву, так и насекомых, питающихся этой листвой, таких как тля, хотя для нанесения значительного ущерба потребовалась бы большая популяция. Обыкновенный ушастый ушастик питается разнообразными растениями, а также разнообразной листвой, включая листья и лепестки. Известно, что они наносят экономический ущерб фруктовым и овощным культурам. Примеры включают цветы, хмель, красную малину и кукурузу в Германии, а на юге Франции наблюдалось, как ушастые ушастики питаются персиками и абрикосами. Ушастые ушастики нападали на зрелые растения, оставляя следы укусов в форме чаши.