Введение
Палеонтология беспозвоночных (также палеонтология без позвоночных) иногда описывается как палеозоология беспозвоночных или палеобиология беспозвоночных. Независимо от того, рассматривается ли она как подраздел палеонтологии, палеозоологии или палеобиологии, эта дисциплина представляет собой научное изучение ископаемых беспозвоночных, основанное на анализе окаменелостей беспозвоночных в геологической летописи. Под беспозвоночными подразумеваются не имеющие позвоночника животные царства Animalia (или Metazoa) в биотической области Eukaryota. По филетическому определению, эти многоклеточные животные, не относящиеся к позвоночным, лишены позвоночного столба, позвонков, хребта или длинной нотохорды – в отличие от позвоночных, принадлежащих к типу Chordata. Соответственно, у беспозвоночных никогда не было хрящевого или костного внутреннего скелета с его опорными элементами, жаберными щелями, ребрами и челюстями. Наконец, на протяжении всей геологической истории беспозвоночные оставались существами без черепа; то есть, у них никогда не развивался череп, головной мозг, черепная коробка или твердый защитный череп (в отличие от многих позвоночных).
Терминология беспозвоночных в науке
За многие десятилетия, прошедшие с тех пор, как Жан Батист де Ламарк, пионерский биолог и эволюционист, впервые сформулировал и ввёл категории "Беспозвоночные" (в период между 1793 и 1801 годами) и термин "Биология" (в 1802 году), зоология пришла к выводу, что категория "Беспозвоночные" не является научно обоснованным, монофилетическим таксоном. Эволюционная биология и биология развития (также известная как "эво-дево") теперь рассматривают термин "Беспозвоночные" как полифилетический и парафилетический. Тем не менее, большинство кафедр наук о Земле продолжают использовать этот термин, а палеонтологи находят его полезным и практичным при изучении ископаемых беспозвоночных и, как следствие, эволюции беспозвоночных. Однако существует одно современное ограничение: в XXI веке палеобиологи и микробиологи больше не классифицируют одноклеточные "животноподобные" микроорганизмы ни как беспозвоночных, ни как животных. Например, широко распространённые в ископаемой летописи фораминиферы ("форамы") и радиолярии – зоопланктон, ранее объединявшийся либо в тип Животные, либо в подцарство Животные под названием Протозои ("первые животные"), теперь относят к царству или надоцарству Protista или Protoctista (и, следовательно, их называют протистами или протоктистами). Таким образом, современные палеонтологи беспозвоночных в основном изучают ископаемые более строго определённого Царства Животные (за исключением типа Хордовые), изучение которого является исключительной областью палеонтологии позвоночных. Ископаемые протистов – основная область исследований микропалеонтологии, а ископаемые растений – палеоботаники. Вместе эти четыре области представляют собой традиционные таксономические разделы палеонтологических исследований.
Окаменелость беспозвоночных
Когда речь заходит об ископаемой летописи, мягкотелые и микроскопические беспозвоночные – такие как гидры, медузы, плоские черви, волосатые черви, нематоды, ленточные черви, коловратки и круглые черви – окаменевают редко. В результате палеонтологи и другие исследователи ископаемых часто вынуждены полагаться на следовые ископаемые, микроокаменелости или химические остатки при поиске этих доисторических существ. Беспозвоночные с твердым покровом и крупные особи сохраняются гораздо чаще, как правило, в виде крупных макроокаменелостей. Это связано с тем, что их твердые части легче подвергаются окаменению – например, раковины, панцири, пластины, тесты, экзоскелеты, челюсти или зубы. У беспозвоночных эти части состоят из кремнезема (диоксида кремния), кальцита или арагонита (обе формы карбоната кальция), хитина (белок, часто пропитанный трикальцийфосфатом) или кератина (еще более сложный белок), а не из костей позвоночных (гидроксиапатита) или хрящей рыб и наземных четвероногих. Хитиновые челюсти кольчатых червей (например, морских сколекодонтов) иногда сохраняются в виде окаменелостей, в то время как у многих членистоногих и неартикулированных брахиопод легко окаменевают твердые части, состоящие из кальцита, хитина или кератина. Наиболее распространенными и часто встречающимися макроокаменелостями являются очень твердые известковые раковины артикулированных брахиопод (то есть обычных «лампочковых раковин») и моллюсков (таких как повсеместные двустворчатые, улитки, мидии и устрицы). С другой стороны, голожаберные моллюски и нетрубчатые черви (например, дождевые черви) лишены твердых частей, поэтому эти организмы плохо представлены в ископаемой летописи.