Мшанки: колониальные водные беспозвоночные

Введение

Тип колониальных водных беспозвоночных, называемых моховыми животными.

Автоматическая таксобокс
| ареал ископаемых = небольшой диапазон. Спорные находки кембрийского периода (Pywackia, Protomelission)
| ранги подразделений = классы
| подразделение = см. текст. | синонимы = Ectoprocta (Nitsche, 1869) (ранее подтип Bryozoa)
| синонимы прим. = являются типом простых водных беспозвоночных животных, почти все живущие в сидячих колониях. Обычно около длины, они имеют специальную структуру питания, называемую лофофорой – «корону» щупалец, используемую для фильтрации. Большинство морских бриозоев обитают в тропических водах, но некоторые встречаются в океанических впадинах и полярных водах. Бриозои классифицируются на морских бриозоев (Stenolaemata), пресноводных бриозоев (Phylactolaemata) и преимущественно морских бриозоев (Gymnolaemata), некоторые из которых предпочитают солоноватую воду. Известно 5869 ныне живущих видов. Изначально все представители кроновой группы Bryozoa были колониальными, но как адаптация к жизни в мезопсамме (межпространствах в морском песке) или к глубоководным местообитаниям, вторично эволюционировали одиночные формы. Одиночные виды описаны в четырех родах: Aethozooides, Aethozoon, Franzenella и Monobryozoon). Последний имеет статоцистоподобный орган с предполагаемой экскреторной функцией. Термины Polyzoa и Bryozoa были введены в 1830 и 1831 годах соответственно. Вскоре после наименования была обнаружена другая группа животных с похожим фильтрующим механизмом, поэтому она была включена в Bryozoa до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно отличаются внутренне. Новая группа получила название "Entoprocta", а первоначальные Bryozoa были названы "Ectoprocta". Споры о терминологии сохранялись вплоть до 20-го века, но "Bryozoa" теперь является общепринятым термином. Колонии принимают различные формы, включая веера, кусты и пластины. Отдельные животные, называемые зооидами, живут по всей колонии и не являются полностью независимыми. Эти особи могут выполнять уникальные и разнообразные функции. Все колонии имеют "автозооиды", которые отвечают за питание, выделение и снабжение колонии питательными веществами через различные каналы. Некоторые классы имеют специализированные зооиды, такие как инкубаторы для оплодотворенных яиц, колониальные защитные структуры и корнеподобные прикрепляющие структуры. Cheilostomata – наиболее разнообразный отряд бриозоев, возможно, потому, что его представители имеют самый широкий спектр специализированных зооидов. Они имеют минерализованные экзоскелеты и образуют однослойные пластины, которые покрывают поверхности, а некоторые колонии могут очень медленно ползать, используя колючие защитные зооиды в качестве ног. Каждый зооид состоит из "цистиды", которая обеспечивает стенку тела и производит экзоскелет, и "полипида", который содержит органы. Зооиды не имеют специальных экскреторных органов, и полипиды автозооидов отбрасываются, когда они перегружены продуктами отходов; обычно стенка тела затем вырастает заменяющий полипид. Их кишечник имеет U-образную форму, с ртом внутри короны щупальцев и анусом снаружи. Зооиды всех пресноводных видов являются одновременными гермафродитами. Хотя у многих морских видов сначала функционируют как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, находящихся в мужской и женской стадиях. Все виды выделяют сперму в воду. Некоторые также высвобождают яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму своими щупальцами для внутреннего оплодотворения. У некоторых видов личинки имеют большие желтки, идут на корм и быстро оседают на поверхность. Другие производят личинок с небольшим количеством желтка, но плавают и питаются несколько дней, прежде чем осесть. После оседания все личинки претерпевают радикальную метаморфозу, которая разрушает и восстанавливает почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты, которые находятся в состоянии покоя до наступления благоприятных условий, что позволяет роду колонии выжить, даже если суровые условия убивают материнскую колонию. Хищниками морских бриозоев являются морские слизни (нудибранхи), рыбы, морские ежи, пикногониды, ракообразные, клещи и морские звезды. Пресноводными бриозоями питаются улитки, насекомые и рыбы. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены интродуцированным видом улиток. Минерализованные скелеты бриозоев впервые появляются в породах раннеордовикского периода, что делает их последним крупным типом, появившимся в летописи окаменелостей. Это привело исследователей к подозрению, что бриозои возникли раньше, но изначально не были минерализованы и могли значительно отличаться от окаменелых и современных форм. В 2021 году некоторые исследования предположили, что Protomelission, род, известный из кембрийского периода, может быть примером раннего бриозоя, но последующие исследования показали, что этот таксон, возможно, представляет собой даскладовую водоросль. Ранние окаменелости в основном имеют прямостоящую форму, но инкрустирующие формы постепенно стали доминировать. Неизвестно, является ли тип монофилетическим. Эволюционные взаимоотношения бриозоев с другими типами также неясны, отчасти потому, что взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном определяется лучше изученными типами. Как морфологические, так и молекулярные филогенетические анализы расходятся во мнениях относительно взаимоотношений бриозоев с энтопроктами, о том, следует ли объединять бриозоев с брахиоподами и форонидами в Lophophorata, и следует ли считать бриозоев первоустными или вторичноустными.

Automatic taxobox
| fossil range = small|Contested Cambrian records (Pywackia, Protomelission
| subdivision ranks = Classes
| subdivision = See text. | synonyms = Ectoprocta (Nitsche, 1869) (formerly subphylum of Bryozoa)
| synonyms ref = are a phylum of simple, aquatic invertebrate animals, nearly all living in sedentary colonies. Typically about long, they have a special feeding structure called a lophophore, a "crown" of tentacles used for filter feeding. Most marine bryozoans live in tropical waters, but a few are found in oceanic trenches and polar waters. The bryozoans are classified as the marine bryozoans (Stenolaemata), freshwater bryozoans (Phylactolaemata), and mostly marine bryozoans (Gymnolaemata), a few members of which prefer brackish water. 5,869living species are known. Originally all of the crown group Bryozoa were colonial, but as an adaptation to a mesopsammal (interstitial spaces in marine sand) life or to deep‐sea habitats, secondarily solitary forms have since evolved. Solitary species has been described in four genera; Aethozooides, Aethozoon, Franzenella and Monobryozoon). The latter having a statocyst‐like organ with a supposed excretory function. The terms Polyzoa and Bryozoa were introduced in 1830 and 1831, respectively. Soon after it was named, another group of animals was discovered whose filtering mechanism looked similar, so it was included in Bryozoa until 1869, when the two groups were noted to be very different internally. The new group was given the name "Entoprocta", while the original Bryozoa were called "Ectoprocta". Disagreements about terminology persisted well into the 20th century, but "Bryozoa" is now the generally accepted term. Colonies take a variety of forms, including fans, bushes and sheets. Single animals, called zooids, live throughout the colony and are not fully independent. These individuals can have unique and diverse functions. All colonies have "autozooids", which are responsible for feeding, excretion, and supplying nutrients to the colony through diverse channels. Some classes have specialist zooids like hatcheries for fertilized eggs, colonial defence structures, and root like attachment structures. Cheilostomata is the most diverse order of bryozoan, possibly because its members have the widest range of specialist zooids. They have mineralized exoskeletons and form single layered sheets which encrust over surfaces, and some colonies can creep very slowly by using spiny defensive zooids as legs. Each zooid consists of a "cystid", which provides the body wall and produces the exoskeleton, and a "polypide", which holds the organs. Zooids have no special excretory organs, and autozooids' polypides are scrapped when they become overloaded with waste products; usually the body wall then grows a replacement polypide. Their gut is U shaped, with the mouth inside the crown of tentacles and the anus outside it. Zooids of all the freshwater species are simultaneous hermaphrodites. Although those of many marine species function first as males and then as females, their colonies always contain a combination of zooids that are in their male and female stages. All species emit sperm into the water. Some also release ova into the water, while others capture sperm via their tentacles to fertilize their ova internally. In some species the larvae have large yolks, go to feed, and quickly settle on a surface. Others produce larvae that have little yolk but swim and feed for a few days before settling. After settling, all larvae undergo a radical metamorphosis that destroys and rebuilds almost all the internal tissues. Freshwater species also produce statoblasts that lie dormant until conditions are favorable, which enables a colony's lineage to survive even if severe conditions kill the mother colony. Predators of marine bryozoans include sea slugs (nudibranchs), fish, sea urchins, pycnogonids, crustaceans, mites and starfish. Freshwater bryozoans are preyed on by snails, insects, and fish. In Thailand, many populations of one freshwater species have been wiped out by an introduced species of snail. Mineralized skeletons of bryozoans first appear in rocks from the Early Ordovician period, making it the last major phylum to appear in the fossil record. This has led researchers to suspect that bryozoans arose earlier but were initially unmineralized, and may have differed significantly from fossilized and modern forms. In 2021, some research suggested Protomelission, a genus known from the Cambrian period, could be an example of an early bryozoan, but later research suggested that this taxon may instead represent a dasyclad alga. Early fossils are mainly of erect forms, but encrusting forms gradually became dominant. It is uncertain whether the phylum is monophyletic. Bryozoans' evolutionary relationships to other phyla are also unclear, partly because scientists' view of the family tree of animals is mainly influenced by better known phyla. Both morphological and molecular phylogeny analyses disagree over bryozoans' relationships with entoprocts, about whether bryozoans should be grouped with brachiopods and phoronids in Lophophorata, and whether bryozoans should be considered protostomes or deuterostomes.

Типы зооидов

Все бриозои колониальны, за исключением одного рода, *Monobryozoon*. Отдельные члены колонии бриозоан имеют длину около и известны как зооиды, поскольку они не являются полностью независимыми животными. Все колонии содержат питающиеся зооиды, известные как автозооиды. У некоторых групп также содержатся непитающиеся гетерозооиды, также известные как полиморфные зооиды, которые выполняют разнообразные функции, отличные от питания. Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (слой из неклеточного материала), соединительной ткани, мышц и мезотелия, выстилающего целомическую полость (основную полость тела). Другая основная часть тела бриозоанов, известная как полипид и расположенная почти полностью внутри цистиды, содержит нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и пищевой аппарат или другие специализированные органы, заменяющие пищевой аппарат. Базовая форма "короны" – полный круг. У пресноводных бриозоан (Phylactolaemata) корона выглядит U-образной, но это впечатление создается глубоким вырезом на краю короны, который не имеет разрыва в бахроме щупалец. Лофофора и рот расположены на гибкой трубке, называемой "инвертом", которую можно выворачивать и втягивать в полипид, соединяя мезотелий, покрывающий кишечник, с мезотелием, выстилающим стенку тела. Стенка каждой нити состоит из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, предположительно кровью, и они перемещаются, проталкиваясь сквозь осадок.

Авикулярия и вибракуля

Некоторые авторы используют термин avicularia (множественное число avicularium) для обозначения любого типа зооида, в котором лофофор заменен выростом, выполняющим защитную функцию, и состоящим только из стенки тела и фуникулярных нитей, пересекающих внутреннее пространство. Формы колоний сильно различаются и зависят от способа почкования, посредством которого они растут, разнообразия присутствующих зооидов, а также типа и количества выделяемого ими скелетного материала. Многие виды образуют колонии, состоящие из слоев автозооидов. Эти слои могут формировать листовидные структуры, пучки или, в роде Thalamoporella, образования, напоминающие раскрытый кочан салата. Крупные колонии инкрустирующих видов часто имеют "дымоходы" – разрывы в слое лофофоров, через которые они быстро избавляются от отфильтрованной воды, избегая повторной фильтрации уже обедненной воды. Дымоходы формируются из участков некормящих гетерозооидов. Новые дымоходы появляются на краях растущих колоний в местах с высокой скоростью потока и не меняют своего положения при изменении направления течения воды. Некоторые пресноводные виды выделяют массу желеобразного вещества диаметром до 3,8 см, к которой прикрепляются зооиды. Другие пресноводные виды имеют растительные формы с "стволами" и "ветвями", которые могут стоять вертикально или распространяться по поверхности. Некоторые виды способны перемещаться со скоростью около 2,5 см в день.

Таксономия

Филум первоначально назывался "Полизоа", но это название в конечном итоге было заменено термином Эренберга "Бриозоа". У представителей этого филума анус расположен за пределами "короны" щупальцев. После открытия энтопрокт, у которых анус находится внутри "короны" щупальцев, название "Бриозоа" было возведено до уровня филума, чтобы объединить два класса – Ectoprocta и Entoprocta. Однако в 1869 году Хинрих Ницше, по ряду причин, считал эти две группы существенно различными и предложил название "Ectoprocta" для "Бриозоа" Эренберга. Тем не менее, некоторые известные ученые продолжают рассматривать "Ectoprocta" и Entoprocta как близкородственные группы, объединяя их под названием "Бриозоа". Однако такое изменение затруднило бы поиск более ранних работ, в которых филум назывался "Бриозоа", а стремление избежать двусмысленности, при последовательном применении ко всем классификациям, потребовало бы переименования ряда других филумов и многих групп более низкого ранга. На практике зоологическая номенклатура разделяющихся или объединяющихся групп животных сложна и не всегда последовательна. В работах, опубликованных после 2000 года, для разрешения этой неоднозначности использовались различные названия, включая "Бриозоа". Некоторые авторы использовали несколько подходов в одной и той же работе. Распространенное название "моховые животные" является буквальным переводом "Бриозоа" от греческих слов βρυόν ("мох") и ζῷα ("животные"), основанным на мохообразном внешнем виде инкрустирующих видов. До 2008 года существовали "недостаточно изученные и неправильно интерпретированные типовые виды, принадлежащие к семейству Oncousoeciidae". Современные исследования и эксперименты проводились с использованием сканирующей электронной микроскопии с низким вакуумом неокрашенного материала для критического изучения и, возможно, пересмотра таксономии трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia, Microeciella и Eurystrotos. Этот метод позволяет получать данные, которые было бы трудно идентифицировать с помощью оптического микроскопа. Валидным типовым видом Oncousoecia признан Oncousoecia lobulata. Эта интерпретация стабилизирует положение Oncousoecia, определяя типовой вид, соответствующий общепринятому использованию рода. Считается, что близкородственный вид Eurystrotos из семейства Oncousoeciidae не является конспецифичным с O. lobulata, как предполагалось ранее, но обладает достаточным сходством, чтобы считаться младшим синонимом Oncousoecia. Недавно Microeciella suborbicularus также был выделен в отдельный вид от O. lobulata и O. dilatans, используя этот современный метод сканирования с низким вакуумом, с которым он ранее был ошибочно синонимизирован. Недавно также был открыт новый род Junerossia в семействе Stomachetosellidae, а также 10 относительно новых видов бриозоа, таких как Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesanser serratus, Cribellopora souleorum, Metacleidochasma verrucosa, Disporella compta и Favosipora adunca.

The phylum was originally called "Polyzoa", but this name was eventually replaced by Ehrenberg's term "Bryozoa". in which the anus lies outside the "crown" of tentacles. After the discovery of the Entoprocta , in which the anus lies within a "crown" of tentacles, the name "Bryozoa" was promoted to phylum level to include the two classes Ectoprocta and Entoprocta. However, in 1869 Hinrich Nitsche regarded the two groups as quite distinct for a variety of reasons, and coined the name "Ectoprocta" for Ehrenberg's "Bryozoa". Nevertheless, some notable scientists have continued to regard the "Ectoprocta" and Entoprocta as close relatives and group them under "Bryozoa". However, the change would have made it harder to find older works in which the phylum was called "Bryozoa", and the desire to avoid ambiguity, if applied consistently to all classifications, would have necessitated renaming of several other phyla and many lower level groups. In practice, zoological naming of split or merged groups of animals is complex and not completely consistent. Works since 2000 have used various names to resolve the ambiguity, including: "Bryozoa", Some have used more than one approach in the same work. The common name "moss animals" is the literal meaning of "Bryozoa", from Greek βρυόν ('moss') and ζῷα ('animals'), based on the mossy appearance of encrusting species. Until 2008 there were "inadequately known and misunderstood type species belonging to the Cyclostome Bryozoan family Oncousoeciidae." Modern research and experiments have been done using low vacuum scanning electron microscopy of uncoated type material to critically examine and perhaps revise the taxonomy of three genera belonging to this family, including Oncousoecia, Microeciella, and Eurystrotos. This method permits data to be obtained that would be difficult to recognize with an optical microscope. The valid type species of Oncousoecia was found to be Oncousoecia lobulata. This interpretation stabilizes Oncousoecia by establishing a type species that corresponds to the general usage of the genus. Fellow Oncousoeciid Eurystrotos is now believed to be not conspecific with O. lobulata, as previously suggested, but shows enough similarities to be considered a junior synonym of Oncousoecia. Microeciella suborbicularus has also been recently distinguished from O. lobulata and O. dilatans, using this modern method of low vacuum scanning, with which it has been inaccurately synonymized with in the past. A new genus has also been recently discovered called Junerossia in the family Stomachetosellidae, along with 10 relatively new species of bryozoa such as Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesanser serratus, Cribellopora souleorum, Metacleidochasma verrucosa, Disporella compta, and Favosipora adunca.

Традиционное мнение

Традиционное представление состоит в том, что мшанки (Bryozoa) являются монофилетической группой, в которой класс Phylactolaemata наиболее тесно связан со Stenolaemata и Ctenostomatida – классами, которые впервые появляются в палеонтологической летописи. В 2009 году другое исследование молекулярной филогенетики, использующее комбинацию генов из митохондрий и клеточного ядра, пришло к выводу, что мшанки – это монофилетический тип, то есть включают всех потомков общего предка, который сам является мшанкой. Анализ также показал, что классы Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata также монофилетичны, но не позволил установить, более тесно ли Stenolaemata связаны с Phylactolaemata или Gymnolaemata. Gymnolaemata традиционно делятся на мягкотелых Ctenostomatida и минерализованных Cheilostomata, однако анализ 2009 года предполагает, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим, и что минерализованные скелеты, вероятно, эволюционировали несколько раз в пределах ранних Gymnolaemata. Связи мшанок с другими типами неопределенны и вызывают споры. Традиционная филогенетика, основанная на анатомии и развитии взрослых особей из эмбрионов, не привела к устойчивому консенсусу относительно положения эктопроктов. По мнению Рут Дьюэл, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, «Наша общепринятая интерпретация морфологии и эмбриологии мшанок – это конструкция, возникшая в результате более чем столетних попыток создать единую систему для всех беспозвоночных», и она мало учитывает некоторые специфические особенности эктопроктов.

Энтопрокты

Когда энтопрокты были обнаружены в XIX веке, они и бриозои (эктопрокты) рассматривались как классы в пределах типа Бриозои, поскольку обе группы представляли собой сидячие животные, осуществляющие фильтрационное питание с помощью венца щупалец, покрытых ресничками. Начиная с 1869 года, растущее осознание различий, включая положение анального отверстия энтопрокта внутри пищеварительной структуры и разницу в ранней схеме деления клеток в их эмбрионах, привело к тому, что ученые стали рассматривать эти две группы как отдельные типы. Брахиоподы также были отнесены к группе "Tentaculata", которая впоследствии была переименована в Lophophorata, так как все они используют лофофор для фильтрационного питания. Lophophorata обычно определяются как животные, обладающие лофофором, трехчастным целомом и U-образным кишечником. Щупальца бриозоа несут клетки с множеством ресничек, в то время как соответствующие клетки лофофоров форонид, брахиопод и птеробранхов имеют по одной ресничке на клетку; и у щупалец бриозоа отсутствует гемальный канал («кровеносный сосуд»), который присутствует у щупалец других трех типов. Анализ "совокупных данных", основанный как на морфологических признаках, так и на относительно небольшом наборе генов, привел к различным выводам, в основном поддерживающим тесную связь между лофофоратами и Lophotrochozoa. Исследование последовательности митохондриальной ДНК предполагает, что бриозои могут быть связаны с Chaetognatha.

Кормление и выведение

Большинство видов — фильтраторы, которые просеивают из воды мелкие частицы, в основном фитопланктон (микроскопические плавающие растения). У некоторых видов первая часть желудка формирует мускулистую глотку, выстланную хитиновыми зубами, которые раздавливают панцирных добычей, таких как диатомовые водоросли. Волнообразные перистальтические сокращения продвигают пищу по желудку для переваривания. Последний отдел желудка выстлан ресничками (микроскопическими волосками), которые сжимают непереваренные твердые остатки, которые затем проходят через кишечник и выводятся через анальное отверстие. Различные группы бриозоев используют различные способы для обмена питательными веществами и кислородом между зооидами: у одних имеются довольно крупные разрывы в стенках тела, обеспечивающие свободную циркуляцию целомической жидкости; у других — фуникулы (внутренние «маленькие канатики»). Развивающийся эмбрион полагается на желток яйца, внезародышевое питание (матротрофия) или и то, и другое. У ктеностомов мать предоставляет камеру для развития оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая эмбрион питательными веществами. Стенолематы производят специализированные зооиды, служащие камерами для развития, и их яйца делятся внутри них, образуя до 100 идентичных эмбрионов. Дробление яйцеклеток бриозоев бирадиальное, то есть ранние стадии двусторонне-симметричны. Неизвестно, как формируется целома, поскольку метаморфоз из личинки во взрослую особь разрушает все внутренние ткани личинки. У многих животных бластопор — отверстие на поверхности раннего эмбриона — проникает внутрь, формируя кишечник. Однако у бриозоев бластопор закрывается, и новое отверстие развивается, образуя рот. Виды, вынашивающие эмбрионы, формируют личинок, питающихся большим желтком, не имеющих кишечника и не питающихся, и такие личинки быстро прикрепляются к поверхности. Когда условия улучшаются, створки раковины расходятся, и клетки внутри развиваются в зооид, который пытается сформировать новую колонию. Plumatella emarginata производит как «сесобласты», позволяющие линии контролировать хорошую территорию, даже если трудные времена уничтожают родительские колонии, так и «плавающие» бласты, распространяющиеся на новые участки. Новые колонии Plumatella repens производят в основном «сесобласты», в то время как зрелые переходят на «плавающие».

Most species are filter feeders that sieve small particles, mainly phytoplankton (microscopic floating plants), out of the water. In some species the first part of the stomach forms a muscular gizzard lined with chitinous teeth that crush armored prey such as diatoms. Wave like peristaltic contractions move the food through the stomach for digestion. The final section of the stomach is lined with cilia (minute hairs) that compress undigested solids, which then pass through the intestine and out through the anus. The different bryozoan groups use various methods to share nutrients and oxygen between zooids: some have quite large gaps in the body walls, allowing the coelomic fluid to circulate freely; in others, the funiculi (internal "little ropes") The developing embryo relies on egg’s yolk, extraembryonic nutrition (matrotrophy) or both. In ctenostomes the mother provides a brood chamber for the fertilized eggs, and her polypide disintegrates, providing nourishment to the embryo. Stenolaemates produce specialized zooids to serve as brood chambers, and their eggs divide within this to produce up to 100 identical embryos. The cleavage of bryozoan eggs is biradial, in other words the early stages are bilaterally symmetrical. It is unknown how the coelom forms, since the metamorphosis from larva to adult destroys all of the larva's internal tissues. In many animals the blastopore, an opening in the surface of the early embryo, tunnels through to form the gut. However, in bryozoans the blastopore closes, and a new opening develops to create the mouth. Species that brood their embryos form larvae that are nourished by large yolks, have no gut and do not feed, and such larvae quickly settle on a surface. When conditions improve, the valves of the shell separate and the cells inside develop into a zooid that tries to form a new colony. Plumatella emarginata produces both "sessoblasts", which enable the lineage to control a good territory even if hard times decimate the parent colonies, and "floatoblasts", which spread to new sites. New colonies of Plumatella repens produce mainly "sessoblasts" while mature ones switch to "floatoblasts".

Местные обитания и распространение

Большинство морских видов обитают в тропических водах на глубинах менее чем [указать глубину, если она есть в контексте]. Однако некоторые из них были обнаружены в глубоководных желобах, особенно вокруг холодных просачиваний, а другие – вблизи полюсов. Подавляющее большинство бриозоев ведут сидячий образ жизни. Как правило, сидячие бриозои обитают на твердых субстратах, таких как камни, песок или раковины. В мелководных морях наиболее распространены осевшие формы, но прямостоячие формы становятся более обычными с увеличением глубины. Колонии вида Alcyonidium disciforme, имеющие форму диска и также ведущие свободноживущий образ жизни, обитают на илистом дне в Арктике и способны захватывать поглощенные песчинки, потенциально используя песок в качестве балласта, чтобы перевернуться обратно после опрокидывания. Некоторые виды бриозоев способны образовывать бриолиты – сферические свободноживущие колонии, растущие во всех направлениях по мере перекатывания по морскому дну. В 2014 году было сообщено, что бриозоан Fenestrulina rugula стал доминирующим видом в некоторых районах Антарктиды. Глобальное потепление усилило скорость размыва, вызванного айсбергами, и этот вид особенно хорошо колонизирует размытые участки. Филактолаемы обитают во всех типах пресноводных сред – озерах и прудах, реках и ручьях, а также в эстуариях. Некоторые ктеностомы обитают исключительно в пресной воде, в то время как другие предпочитают солоноватую воду, но могут выживать в пресной.

Взаимодействие с негуманными организмами

Морские виды широко распространены на коралловых рифах, но редко составляют значительную долю общей биомассы. В умеренных водах скелеты мертвых колоний формируют важный компонент гравийных отложений, а живые организмы обильно встречаются в этих районах. Другие хищники морских бриозоев включают рыб, морских ежей, пикногонидов, ракообразных, клещей и морских звезд. В целом, морские иглокожие и моллюски поедают большие массы зооидов, выгрызая куски колоний и разрушая их минерализованные "домики", в то время как большинство артроподных хищников питаются отдельными зооидами. В пресных водах бриозои являются одними из важнейших фильтраторов, наряду с губками и мидиями. Пресноводные бриозои подвергаются нападению множества хищников, включая улиток, насекомых и рыб. В Таиланде интродуцированный вид Pomacea canaliculata (золотая яблочная улитка), обычно являющийся разрушительным травоядным, уничтожил популяции филактоламат, где бы он ни появился. P. canaliculata также охотится на обычный пресноводный гимналомат, но с менее губительными последствиями. Местные улитки не питаются бриозоями. Некоторые виды из семейства Zancleidae (гидроиды) находятся в симбиотических отношениях с бриозоями, некоторые из которых полезны для гидроид, а другие – паразитические. У некоторых из этих гидроид наблюдаются изменения в форме, например, уменьшение щупалец или обрастание корней бриозоями. Бриозоан Alcyonidium nodosum защищает брюхоногую улитку Burnupena papyracea от хищничества мощного и прожорливого лангуста Jasus lalandii. Хотя раковины улиток, покрытые бриозоями, прочнее, чем без такого усиления, химическая защита, вырабатываемая бриозоями, вероятно, является более значимым сдерживающим фактором. В Банк-д'Аргин у берегов Мавритании вид Acanthodesia commensale, обычно растущий на гравии и твердом субстрате, сформировал факультативную симбиотическую связь с крабами-отшельниками вида Pseudopagurus cf. granulimanus, в результате чего образовались структуры размером с яйцо, известные как бриолиты. Колонии бриозоев, формирующиеся на основе пустой раковины гастропода, образуют многослойную скелетную корку, создающую сферические наросты и расширяющую жилую камеру краба-отшельника посредством геликоспирального трубчатого роста. Некоторые виды филактоламат служат промежуточными хозяевами для группы миксозоев, которые также вызывают пролиферативную болезнь почек, часто смертельную для лососевых рыб, и серьезно сократили популяции диких рыб в Европе и Северной Америке. Морские бриозои часто ответственны за обрастание корпусов судов, доков и пристаней, а также морских сооружений. Они одни из первых колонизаторов новых или недавно очищенных конструкций. Пресноводные виды иногда доставляют неудобства в водопроводных трубах, оборудовании для очистки питьевой воды, очистных сооружениях и охлаждающих трубах электростанций. Из морского бриозоана Bugula neritina можно извлечь группу химических веществ, называемых бриостатинами. В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 в Университете штата Аризона для коммерческой разработки в качестве средства для лечения рака. GPC Biotech прекратила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал небольшую эффективность и некоторые токсические побочные эффекты. В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было представлено клиническое исследование для оценки безопасности и эффективности бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера. Однако к концу декабря 2008 года, когда исследование должно было быть завершено, участники не были набраны. Более поздние исследования показывают, что он оказывает положительное влияние на когнитивные функции у пациентов с болезнью Альцгеймера с небольшим количеством побочных эффектов. Для извлечения грамма бриостатина необходимо переработать около тонны бриозоев. В результате были разработаны синтетические эквиваленты, которые проще в производстве и, по-видимому, по крайней мере столь же эффективны.

Marine species are common on coral reefs, but seldom a significant proportion of the total biomass. In temperate waters, the skeletons of dead colonies form a significant component of shell gravels, and live ones are abundant in these areas. Other predators on marine bryozoans include fish, sea urchins, pycnogonids, crustaceans, mites and starfish. In general marine echinoderms and molluscs eat masses of zooids by gouging pieces of colonies, breaking their mineralized "houses", while most arthropod predators on bryozoans eat individual zooids. In freshwater, bryozoans are among the most important filter feeders, along with sponges and mussels. Freshwater bryozoans are attacked by many predators, including snails, insects, and fish. In Thailand the introduced species Pomacea canaliculata (golden apple snail), which is generally a destructive herbivore, has wiped out phylactolaemate populations wherever it has appeared. P. canaliculata also preys on a common freshwater gymnolaemate, but with less devastating effect. Indigenous snails do not feed on bryozoans. Several species of the hydroid family Zancleidae have symbiotic relationships with bryozoans, some of which are beneficial to the hydroids while others are parasitic. Modifications appear in the shapes of some these hydroids, for example smaller tentacles or encrustation of the roots by bryozoans. The bryozoan Alcyonidium nodosum protects the whelk Burnupena papyracea against predation by the powerful and voracious rock lobster Jasus lalandii. While whelk shells encrusted by the bryozoans are stronger than those without this reinforcement, chemical defenses produced by the bryozoans are probably the more significant deterrent. In the Banc d'Arguin offshore Mauritania the species Acanthodesia commensale, which is generally growing attached to gravel and hard substrate, has formed a facultative symbiotic relationship with hermit crabs of the species Pseudopagurus cf. granulimanus resulting in egg size structures known as bryoliths. Nucleating on an empty gastropod shell, the bryozoan colonies form multilamellar skeletal crusts that produce spherical encrustations and extend the living chamber of the hermit crab through helicospiral tubular growth. Some phylactolaemate species are intermediate hosts for a group of myxozoa that have also been found to cause proliferative kidney disease, which is often fatal in salmonid fish, and has severely reduced wild fish populations in Europe and North America. Marine bryozoans are often responsible for biofouling on ships' hulls, on docks and marinas, and on offshore structures. They are among the first colonizers of new or recently cleaned structures. Freshwater species are occasional nuisances in water pipes, drinking water purification equipment, sewage treatment facilities, and the cooling pipes of power stations. A group of chemicals called bryostatins can be extracted from the marine bryozoan Bugula neritina. In 2001 pharmaceutical company GPC Biotech licensed bryostatin 1 from Arizona State University for commercial development as a treatment for cancer. GPC Biotech canceled development in 2003, saying that bryostatin 1 showed little effectiveness and some toxic side effects. In January 2008 a clinical trial was submitted to the United States National Institutes of Health to measure the safety and effectiveness of Bryostatin 1 in the treatment of Alzheimer's disease. However, no participants had been recruited by the end of December 2008, when the study was scheduled for completion. More recent work shows it has positive effects on cognition in patients with Alzheimer's disease with few side effects. About of bryozoans must be processed to extract of bryostatin, As a result, synthetic equivalents have been developed that are simpler to produce and apparently at least as effective.