Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Орган, расположенный в самой глубокой части уха
Organ located in innermost part of ear
Полукружные каналы — это три взаимосвязанных полукруглых трубки, расположенные в самой глубокой части каждого уха, во внутреннем ухе. Эти три канала называются латеральным, передним и задним полукружными каналами. Они являются частью костного лабиринта — полости, выстланной надкостницей, в каменистой части височной кости, заполненной перилимфой. Каждый полукружный канал содержит соответствующий полукружный проток, то есть латеральный, передний и задний полукружные протоки, которые обеспечивают восприятие углового ускорения и являются частью мембранного лабиринта, следовательно, заполнены эндолимфой.
The semicircular canals are three semicircular interconnected tubes located in the innermost part of each ear, the inner ear. The three canals are the lateral, anterior and posterior semicircular canals. They are the part of the bony labyrinth, a periosteum lined cavity on the petrous part of the temporal bone filled with perilymph. Each semicircular canal contains its respective semicircular duct, i. e. the lateral, anterior and posterior semicircular ducts, which provide the sensation of angular acceleration and are part of the membranous labyrinth—therefore filled with endolymph.
Структура
Полукружные каналы являются компонентом костного лабиринта, расположенные под прямым углом друг к другу и содержащие соответствующие полукружные протоки. На одном конце каждой полукруглой протоки находится расширенный мешок, называемый мембранной ампулой, диаметр которой более чем в два раза превышает диаметр протока. Каждая ампула содержит ампулярный гребень – crista ampullaris, состоящий из толстой желатинообразной крышечки, называемой купулой, и множества волосковых клеток. Верхний и задний полукружные протоки ориентированы вертикально, под прямым углом друг к другу. Боковой полукружный проток расположен под углом около 30 градусов к горизонтальной плоскости. Ориентация протоков приводит к тому, что различные протоки стимулируются при движении головы в разных плоскостях, и более одного протока может быть стимулирован одновременно, если движение происходит вне этих плоскостей. Боковой полукружный проток регистрирует угловое ускорение головы при повороте, а передний и задний полукружные протоки – вертикальные движения головы при движении вверх или вниз. При изменении положения головы эндолимфа в протоках отстает из-за инерции и воздействует на купулу, которая изгибает реснички волосковых клеток. Стимуляция волосковых клеток посылает сигнал в мозг о происходящем ускорении. Полукружные каналы открываются в вестибулярное преддверие через пять отверстий, одно из которых является общим для двух каналов. У различных видов млекопитающих размер полукружных каналов коррелирует с типом их локомоции. В частности, у подвижных видов с быстрыми, резкими движениями каналы относительно размера тела больше, чем у видов, двигающихся более осторожно.
The semicircular canals are a component of the bony labyrinth that are at right angles from each other and contain their respective semicircular duct. At one end of each of the semicircular ducts is a dilated sac called an membranous ampulla, which is more than twice the diameter of the ducts. Each ampulla contains an ampullary crest, the crista ampullaris which consists of a thick gelatinous cap called a cupula and many hair cells. The superior and posterior semicircular ducts are oriented vertically at right angles to each other. The lateral semicircular duct is about a 30 degree angle from the horizontal plane. The orientations of the ducts cause a different duct to be stimulated by movement of the head in different planes, and more than one duct is stimulated at once if the movement is off those planes. The lateral semicircular duct detects angular acceleration of the head when the head is turned and the anterior and posterior semicircular ducts detect vertical head movements when the head is moved up or down. When the head changes position, the endolymph in the ducts lags behind due to inertia and this acts on the cupula which bends the cilia of the hair cells. The stimulation of the hair cells sends the message to the brain that acceleration is taking place. The semicircular canals open into the vestibule by five orifices, one of the apertures being common to two of them. Among species of mammals, the size of the semicircular canals is correlated with their type of locomotion. Specifically, species that are agile and have fast, jerky locomotion have larger canals relative to their body size than those that move more cautiously.
Боковой полукруглой канал
Боковой полукружной канал (также известный как горизонтальный или наружный полукружной канал) является самым коротким из трех каналов. Движение жидкости внутри его протока соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (то есть шеи), или, другими словами, вращению в поперечной плоскости. Это происходит, например, при поворотах головы из стороны в сторону (ось рыскания). Его длина составляет , а дуга направлена горизонтально назад и вбок; таким образом, каждый полукружной канал расположен под прямым углом к двум другим. Его ампулированный конец соответствует верхнелатеральному углу вестибулы, непосредственно над овальным окном, где он открывается рядом с ампулированным концом переднего полукружного канала; противоположный конец открывается в верхнезадней части вестибулы. Боковой канал одного уха расположен почти в той же плоскости, что и канал другого уха.
The lateral semicircular canal (also known as horizontal or external semicircular canal) is the shortest of the three canals. Movement of fluid within its duct corresponds to rotation of the head around a vertical axis (i. e. the neck), or in other words, rotation in the transverse plane. This occurs, for example, when one turns the head from side to side (yaw axis). It measures from , and its arch is directed horizontally backward and laterally; thus each semicircular canal stands at right angles to the other two. Its ampullated end corresponds to the upper and lateral angle of the vestibule, just above the oval window, where it opens close to the ampullated end of the anterior semicircular canal; its opposite end opens at the upper and back part of the vestibule. The lateral canal of one ear is very nearly in the same plane as that of the other.
Передний полукруглой канал
Передний полукружной канал (также известный как верхний полукружной канал) содержит часть вестибулярной системы, которая обнаруживает вращения головы вокруг поперечной оси, то есть вращение в сагиттальной плоскости. Это происходит, например, при кивке головой (ось танжения). Он имеет длину, направлен вертикально и расположен поперечно к длинной оси каменистой части височной кости, на передней поверхности которой его дуга образует округлый выступ. Он описывает примерно две трети окружности. Его латеральный конец расширен ампулой и открывается в верхнюю часть преддверия; противоположный конец соединяется с верхней частью заднего полукружного канала, образуя общее костное перешейство, которое открывается в верхнюю и медиальную часть преддверия.
The anterior semicircular canal (also known as superior semicircular canal) contains the part of the vestibular system that detects rotations of the head in around the lateral axis, that is, rotation in the sagittal plane. This occurs, for example, when nodding one's head (pitch axis). It is in length, is vertical in direction, and is placed transversely to the long axis of the petrous part of the temporal bone, on the anterior surface of which its arch forms a round projection. It describes about two thirds of a circle. Its lateral extremity is ampullated, and opens into the upper part of the vestibule; the opposite end joins with the upper part of the posterior semicircular canal to form the crus osseum commune, which opens into the upper and medial part of the vestibule.
Задний полукруглой канал
Задний полукружный канал содержит часть вестибулярной системы, которая обнаруживает вращение головы вокруг передне-задней (сагиттальной) оси, или, другими словами, вращение в корональной плоскости. Это происходит, например, когда человек наклоняет голову к плечам или выполняет колесо (вокруг поперечной оси). Он направлен вверх и назад, в соответствии со своей номенклатурой, почти параллельно задней поверхности каменистой части височной кости. Вестибулярный акведук расположен непосредственно к медиальной стороне от него. Задний полукружный канал является частью костного лабиринта, а его канал используется вестибулярной системой для обнаружения вращения головы в корональной плоскости. Это самый длинный из трех полукружных каналов, простирающийся от… Его нижний, ампулированный конец открывается в нижнюю и заднюю часть вестибулы, а верхний – в общее костное полукружное сплетение.
The posterior semicircular canal contains the part of the vestibular system that detects rotation of the head around the antero posterior (sagittal) axis, or in other words, rotation in the coronal plane. This occurs, for example, when one moves the head to touch the shoulders, or when doing a cartwheel (roll axis). It is directed superiorly and posteriorly, as per its nomenclature, nearly parallel to the posterior surface of the petrous part of the temporal bone. The vestibular aqueduct is immediately medial to it. The posterior semicircular canal is part of the bony labyrinth and its duct is used by the vestibular system to detect rotations of the head in the coronal plane. It is the longest of the three semicircular canals, measuring from Its lower or ampullated end opens into the lower and back part of the vestibule, its upper into the crus osseum commune.
Разработка
Результаты исследования 2009 года продемонстрировали критическую позднюю роль морфогенетического белка кости 2 (BMP 2) в морфогенезе полукружных каналов внутреннего уха рыбы-зебры. Предполагается, что роль BMP 2 в росте протоков полукружных каналов, вероятно, сохраняется у различных видов позвоночных. Кроме того, было установлено, что два полукружных канала внутреннего уха миноги развиваются аналогично верхнему и заднему каналам у человека, поскольку каналы обоих организмов формируются из двух углублений в отоцисте на ранних стадиях развития. Эти углубления впервые появляются у миноги на личиночных стадиях длиной от 11 до 42 миллиметров, а у рыбы-зебры – через 57 часов после оплодотворения.
Findings from a 2009 study demonstrated a critical late role for bone morphogenetic protein 2 (BMP 2) in the morphogenesis of semicircular canals in the zebrafish inner ear. It is suspected that the role of BMP 2 in semicircular canal duct outgrowth is likely to be conserved between different vertebrate species. Additionally, it has been found that the two semicircular canals found in the lamprey inner ear are developmentally similar to the superior and posterior canals found in humans, as the canals of both organisms arise from two depressions in the otic vesicle during early development. These depressions first form in lampreys between the 11 and 42 millimeter larval stages and form in zebrafish 57 hours post fertilization
Функция
Полукружные каналы обеспечивают сенсорную информацию для восприятия вращательных движений. Они ориентированы вдоль осей тангажа, крена и рыскания. Латеральный полукружный канал ориентирован по оси рыскания, передний полукружный канал – по оси тангажа, а задний полукружный канал – по оси крена. Каждый канал заполнен жидкостью, называемой эндолимфой, и содержит датчики движения внутри этой жидкости. Основание каждого канала расширено, открывается в утрикулу и имеет расширенный мешок на одном конце, называемый мембранной ампулой. Внутри ампулы находится скопление волосковых клеток и поддерживающих клеток, называемое ампулярной гребнем. Эти волосковые клетки имеют множество цитоплазматических выростов на апикальной поверхности, называемых стереоцилиями, которые погружены в желатинообразную структуру, называемую купулой. При вращении головы канал движется, но эндолимфа отстает из-за инерции. Это отклоняет купулу и изгибает стереоцилии внутри нее. Изгиб этих стереоцилий изменяет электрический сигнал, который передается в мозг. Примерно через 10 секунд после достижения постоянной скорости вращения эндолимфа догоняет движение канала, и купула перестает отклоняться, прекращая ощущение ускорения. Этот период адаптации частично является причиной иллюзии, известной как "крен", которую часто испытывают пилоты. Когда пилот входит в поворот, волосковые клетки в полукружных каналах стимулируются, сообщая мозгу, что самолет и пилот больше не движутся по прямой, а выполняют крен. Если бы пилот поддерживал постоянную скорость поворота, эндолимфа в конечном итоге догнала бы каналы и перестала бы отклонять купулу. Пилот больше не чувствовал бы, что самолет находится в повороте. Когда пилот выходит из поворота, полукружные каналы стимулируются, заставляя пилота думать, что он теперь поворачивает в противоположном направлении, а не летит прямо и ровно. В ответ на это пилот часто наклоняется в сторону первоначального поворота, пытаясь компенсировать эту иллюзию. Более серьезная форма этого называется "спиралью смерти". Вместо того, чтобы наклоняться в сторону первоначального поворота, пилот может фактически снова войти в поворот. Когда эндолимфа стабилизируется, полукружные каналы перестают регистрировать постепенный поворот, и самолет медленно теряет высоту до столкновения с землей.
The semicircular ducts provide sensory input for experiences of rotary movements. They are oriented along the pitch, roll, and yaw axes. The lateral semicircular canal is oriented in the yaw axis, the anterior semicircular canal is oriented in the pitch axis, and the posterior semicircular canal is oriented in the roll axis. Each duct is filled with a fluid called endolymph and contains motion sensors within the fluids. The base of each duct is enlarged, opening into the utricle, and has a dilated sac at one end called the membranous ampulla. Within the ampulla is a mound of hair cells and supporting cells called crista ampullaris. These hair cells have many cytoplasmic projections on the apical surface called stereocilia which are embedded in a gelatinous structure called the cupula. As the head rotates, the duct moves, but the endolymph lags behind owing to inertia. This deflects the cupula and bends the stereocilia within. The bending of these stereocilia alters an electric signal that is transmitted to the brain. Within approximately 10 seconds of achieving constant motion, the endolymph catches up with the movement of the duct and the cupula is no longer affected, stopping the sensation of acceleration. This adjustment period is in part the cause of an illusion known as "the leans" often experienced by pilots. As a pilot enters a turn, hair cells in the semicircular ducts are stimulated, telling the brain that the aircraft, and the pilot, are no longer moving in a straight line but rather making a banked turn. If the pilot were to sustain a constant rate turn, the endolymph would eventually catch up with the ducts and cease to deflect the cupula. The pilot would no longer feel as if the aircraft was in a turn. As the pilot exits the turn, the semicircular ducts are stimulated to make the pilot think that they are now turning in the opposite direction rather than flying straight and level. In response to this, the pilot will often lean in the direction of the original turn in an attempt to compensate for this illusion. A more serious form of this is called a graveyard spiral. Rather than the pilot leaning in the direction of the original turn, they may actually re enter the turn. As the endolymph stabilizes, the semicircular ducts stop registering the gradual turn and the aircraft slowly loses altitude until impact with the ground.
История
Жан-Пьер Флуранс, разрушая горизонтальный полукруговой канал у голубей, заметил, что они продолжают летать по окружности, демонстрируя значение полукруговых каналов.
Jean Pierre Flourens, by destroying the horizontal semicircular canal of pigeons, noted that they continue to fly in a circle, showing the purpose of the semicircular canals.