Введение

Семейство морских млекопитающих

Океанические дельфины, или дельфиновые (Delphinidae) – широко распространенное семейство дельфинов, обитающих в море. Признано около сорока современных видов. К ним относятся несколько крупных видов, в названиях которых вместо слова "дельфин" используется слово "кит", например, Globicephalinae (круглоглавые киты, включая ложного косатку и кита-пилота). Дельфиновые – семейство в составе надотряда Дельфинообразных (Delphinoidea), который также включает морских свиней (Phocoenidae) и Monodontidae (белух и нарвалов). Речные дельфины являются родственниками дельфинообразных. Размеры океанических дельфинов варьируются от дельфина Мауи до 9-метровой косатки (Orcinus orca) – самого крупного известного дельфина. У нескольких видов наблюдается половой диморфизм: самцы крупнее самок. У них обтекаемые мускулистые тела и две конечности, преобразованные в плавники. Хотя они не столь гибки, как тюлени, некоторые дельфины могут развивать скорость до 29 км/ч на коротких дистанциях. Большинство дельфиновых питаются преимущественно рыбой, а также меньшим количеством кальмаров и мелких ракообразных, но некоторые виды специализируются на поедании кальмаров, или, в случае косатки, также охотятся на морских млекопитающих и птиц. Однако все они – исключительно плотоядные. Обычно у них от 100 до 200 зубов, хотя у некоторых видов их значительно меньше. Дельфины держатся большими стаями, численность которых у некоторых видов может достигать тысячи особей. Каждая стая охотится на территории площадью от десятков до сотен квадратных километров. У некоторых стай рыхлая социальная структура, с частым присоединением и уходом особей, в то время как другие кажутся более стабильными, возможно, с доминирующим самцом и гаремом самок. Шесть видов, иногда называемых "черными рыбами", являются дельфинами, которых часто называют китами: косатка, кит-полосатик, карликовая косатка, ложная косатка и два вида китов-пилотов, но они классифицируются в семействе Delphinidae. Недавние молекулярные анализы показывают, что несколько родов дельфиновых (особенно Stenella и Lagenorhynchus) не являются монофилетическими в текущем понимании. Следовательно, в семействе вероятны значительные таксономические пересмотры. Классификация семейства Delphinidae по Перрину (1989), отражающая традиционные представления о взаимосвязях видов. Пересмотренная классификация семейства Delphinidae на основе молекулярно-систематического анализа; адаптировано из LeDuc et al. (1999) и McGowen et al. (2019). Виды, признанные Таксономическим комитетом Общества морских млекопитающих (2021). Семейство Delphinidae Подсемейство Stenoninae Steno bredanensis Sousa chinensis Sousa teuszii Sotalia fluviatilis Подсемейство Delphininae Lagenorhynchus albirostris Lagenorhynchus acutus Lagenorhynchus obscurus Lagenorhynchus obliquidens Lagenorhynchus cruciger Lagenorhynchus australis Grampus griseus Tursiops truncatus Stenella frontalis Stenella attenuata Stenella longirostris Stenella clymene Stenella coeruleoalba Delphinus delphis Lagenodelphis hosei Подсемейство Lissodelphininae Lissodelphis borealis Lissodelphis peronii Подсемейство Cephalorhynchinae Cephalorhynchus commersonii Cephalorhynchus eutropia Cephalorhynchus heavisidii Cephalorhynchus hectori Подсемейство Globicephalinae Peponocephala electra Feresa attenuata Pseudorca crassidens Orcinus orca Globicephala melas Globicephala macrorhynchus Подсемейство Orcaellinae Orcaella brevirostris Семейство Delphinidae Подсемейство Delphininae Sotalia fluviatilis Sotalia guianensis Sousa chinensis Sousa sahulensis Sousa plumbea Sousa teuszii Tursiops truncatus Tursiops aduncus Stenella frontalis Stenella attenuata Stenella coeruleoalba Delphinus delphis Lagenodelphis hosei Stenella clymene Stenella longirostris Подсемейство Lissodelphininae Lissodelphis borealis Lissodelphis peronii Sagmatias obscurus Sagmatias obliquidens Sagmatias cruciger Cephalorhynchus heavisidii Cephalorhynchus hectori Cephalorhynchus eutropia Cephalorhynchus commersonii Sagmatias australis Подсемейство Globicephalinae Orcaella brevirostris Orcaella heinsohni Steno bredanensis Grampus griseus Pseudorca crassidens Globicephala melas Globicephala macrorhynchus Peponocephala electra Feresa attenuata Подсемейство Orcininae Orcinus orca Подсемейство incertae sedis Lagenorhynchus albirostris Leucopleurus acutus Семейство Delphinidae Подсемейство Delphininae Delphinus delphis Lagenodelphis hosei Sousa teuszii Sousa chinensis Sousa plumbea Sousa sahulensis Sotalia fluviatilis Sotalia guianensis Stenella attenuata Stenella clymene Stenella coeruleoalba Stenella frontalis Stenella longirostris Tursiops aduncus Tursiops truncatus Подсемейство Lissodelphininae Cephalorhynchus commersonii Cephalorhynchus eutropia Cephalorhynchus heavisidii Cephalorhynchus hectori Lissodelphis borealis Lissodelphis peronii Подсемейство Globicephalinae Feresa attenuata Globicephala macrorhynchus Globicephala melas Grampus griseus Orcaella brevirostris Orcaella heinsohni Peponocephala electra Pseudorca crassidens Steno bredanensis Подсемейство Orcininae Orcinus orca Подсемейство incerta sedis Lagenorhynchus acutus Lagenorhynchus albirostris Lagenorhynchus australis Lagenorhynchus cruciger Lagenorhynchus obliquidens Lagenorhynchus obscurus Вымершие таксоны, согласно базе данных палеобиологии. Подсемейство Delphininae †Astadelphis †Etruridelphis †Septidelphis Подсемейство Globicephalinae †Platalearostrum †Protoglobicephala †Rododelphis †Arimidelphis †Australodelphis †Eodelphinus †Hemisyntrachelus †Norisdelphis †Pliodelphis

Анатомия

Дельфиновые – самые разнообразные из семейств китообразных, с многочисленными различиями между видами. Их размер варьируется от 1,2 до 2,7 метров (дельфин Хависайда) до 8-10 тонн (косатка). Большинство видов весят между 150 и 650 килограммов. Обычно у них изогнутые спинные плавники, четко выраженные «клювы» на передней части головы и лобная дыня, хотя встречаются исключения из всех этих правил. Они демонстрируют широкий спектр цветов и узоров. У океанических дельфинов торпедообразное, мускулистое тело с негибкой шеей, конечности, преобразованные в плавники, отсутствующие наружные ушные раковины, большой хвостовой плавник и округлая голова. Череп дельфина имеет небольшие глазницы, длинную морду, но не такую длинную, как у речных дельфинов, и глаза, расположенные по бокам головы. У нескольких видов наблюдается половой диморфизм, при котором самцы крупнее самок. Дыхание включает в себя выдох отработанного воздуха через дыхало, образующее направленный вверх, парный фонтан, за которым следует вдох свежего воздуха в легкие; фонтан образуется только тогда, когда теплый воздух из легких встречается с холодным наружным воздухом, поэтому он может формироваться только в более холодных климатических условиях. У всех океанических дельфинов есть толстый слой подкожного жира, толщина которого зависит от удаленности ареала обитания вида от экватора. Этот жир также помогает сохранять тепло животного, обеспечивая изоляцию от сурового климата или холодных глубин. Он также может служить некоторой защитой, поскольку хищникам будет трудно пробиться сквозь толстый слой жира. Детеныши рождаются с тонким слоем подкожного жира, но некоторые виды компенсируют это наличием лануго.

Чувства

Ухо океанического дельфина специально приспособлено к морской среде. У человека среднее ухо работает как выравниватель импеданса между низким импедансом наружного воздуха и высоким импедансом жидкости в улитке. У дельфинов и других морских млекопитающих нет существенной разницы между внешней и внутренней средой. Вместо того чтобы звук проходил через наружное ухо в среднее, дельфины принимают звук через горло, откуда он проходит через жировую полость с низким импедансом во внутреннее ухо. Ухо дельфина акустически изолировано от черепа воздушными синусовыми полостями, что обеспечивает более направленный слух под водой. Дельфины издают высокочастотные щелчки из органа, известного как "дыня". Эта "дыня" состоит из жира, и череп любого существа, имеющего "дыню", имеет большое углубление. Это позволяет дельфинам использовать биосона́р для ориентации. Хотя у большинства дельфинов нет волос, у них есть волосяные фолликулы, которые могут выполнять некоторые сенсорные функции. Помимо определения местоположения объекта, эхолокация также дает животному представление о форме и размере объекта, хотя точный механизм этого процесса пока не понятен. Глаз океанических дельфинов относительно мал по сравнению с размером тела, но они сохраняют хорошее зрение. Кроме того, глаза дельфина расположены по бокам головы, поэтому их поле зрения состоит из двух отдельных полей, а не бинокулярного, как у человека. Когда дельфины выныривают на поверхность, их хрусталик и роговица корректируют близорукость, вызванную преломлением света; они содержат как палочки, так и колбочки, что означает, что они могут видеть как при слабом, так и при ярком освещении. Однако у дельфинов отсутствуют визуальные пигменты, чувствительные к коротким длинам волн, в колбочках, что указывает на более ограниченную способность к цветовому зрению, чем у большинства млекопитающих. У большинства дельфинов слегка сплющенные глазные яблоки, расширенные зрачки (которые сужаются при выныривании, чтобы предотвратить повреждение), слегка сплющенные роговицы и тапетум люцидум; эти адаптации позволяют большому количеству света проникать в глаз и, следовательно, формировать очень четкое изображение окружающей среды. У них также есть железы на веках и во внешнем слое роговицы, которые защищают роговицу. Один из распространенных способов охоты – стайная охота, когда стая загоняет косяк рыб в "шар" из рыбы. Затем отдельные особи поочередно проплывают сквозь этот "шар", питаясь оглушенной рыбой. "Корралинг" – это метод, при котором дельфины загоняют рыбу в мелководье, чтобы легче ее поймать. Известно, что косатки и афалины также выгоняют свою добычу на берег, чтобы поесть, такое поведение известно как охота на пляже или охота с отмели. Некоторые виды также оглушают рыбу ударами хвостом, иногда даже выбивая ее из воды.

Вокализация

Океанские дельфины способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные непосредственно под дыхалом. Можно выделить примерно три категории звуков: частотно-модулируемые свисты, серии импульсных звуков и щелчки. Дельфины общаются с помощью свистящих звуков, производимых вибрацией соединительной ткани, подобно функционированию человеческих голосовых связок, а также с помощью серий импульсных звуков, хотя природа и степень этой способности до конца не изучены. Щелчки направленные и используются для эхолокации, часто возникая короткими сериями, называемыми кликовым треном. Частота щелчков увеличивается при приближении к интересующему объекту. Эхолокационные щелчки дельфинов – одни из самых громких звуков, издаваемых морскими животными. У дельфинов-афалин обнаружены индивидуальные свисты. Эти свисты используются для общения между дельфинами, позволяя идентифицировать конкретную особь. Это можно рассматривать как эквивалент имени у людей в мире дельфинов. Эти индивидуальные свисты формируются в течение первого года жизни дельфина и сохраняются неизменными на протяжении всей его жизни. Для формирования каждого индивидуального свиста дельфины проходят процесс вокального обучения. Он заключается во взаимодействии с другими дельфинами, которое изменяет структуру сигнала существующего свиста. Слуховой опыт оказывает влияние на развитие свиста у каждого дельфина. Дельфины способны общаться друг с другом, обращаясь к сородичу, имитируя его свист. Индивидуальный свист самца афалины часто похож на свист его матери, в то время как индивидуальный свист самки афалины, как правило, более отличителен. Афалины обладают хорошей памятью на эти индивидуальные свисты, поскольку способны узнавать свист особи, с которой не встречались более двадцати лет. Исследования использования индивидуальных свистов у других видов дельфинов пока ограничены. Проведенные на данный момент исследования других видов дали неоднозначные и неубедительные результаты.

Поведение и игры на поверхности

Океанские дельфины часто выпрыгивают над поверхностью воды, и делают это по разным причинам. Во время передвижения прыжки могут помочь дельфину экономить энергию, поскольку в воздухе сопротивление меньше. Этот способ передвижения известен как порпоизинг. Дельфины демонстрируют разнообразное игривое поведение, часто взаимодействуя с предметами, создавая пузырьковые кольца, играя с другими дельфинами или другими животными. Во время игры с предметами или небольшими животными они часто носят их на различных частях тела, передают их другим членам группы, отбирают у других или выбрасывают в воду.

Разведка

Океанские дельфины способны учить, учиться, сотрудничать, плести интриги и испытывать горе. Неокортекс многих видов содержит удлиненные веретенообразные нейроны, которые до 2007 года были известны только у гоминид. У людей эти клетки участвуют в социальном поведении, эмоциях, рассуждениях и теории сознания. Веретенообразные нейроны китообразных обнаружены в областях мозга, гомологичных соответствующим областям мозга человека, что позволяет предположить, что они выполняют схожую функцию. Ранее размер мозга считался основным индикатором интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания жизненных функций организма, более высокое соотношение массы мозга к массе тела может увеличить объем мозговой массы, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический анализ показывает, что размер мозга млекопитающих масштабируется примерно как ⅔ или ¾ степени от массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером, рассчитанным на основе аллометрического анализа, дает коэффициент энцефализации, который может служить дополнительным показателем интеллекта животного. У косаток вторая по величине масса мозга среди всех животных на Земле, уступающая только кашалоту. Соотношение массы мозга к массе тела у некоторых особей уступает только человеческому. Самосознание рассматривается некоторыми как признак высокоразвитого абстрактного мышления. Самосознание, хотя и не имеет четкого научного определения, считается предшественником более сложных процессов, таких как метакогнитивное мышление (мышление о мышлении), характерное для человека. Исследования в этой области показали, что китообразные, в частности, обладают самосознанием. Наиболее распространенный тест на самосознание у животных – зеркальный тест, в котором на тело животного наносят временный краситель, а затем показывают ему зеркало, чтобы проверить, проявляет ли животное признаки самоидентификации. В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение для проверки самосознания дельфинов. Они показывали дельфинам видео в реальном времени с их изображением, записанные видео и изображения других дельфинов. Они пришли к выводу, что полученные данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя это исследование с тех пор не повторялось, дельфины впоследствии успешно прошли зеркальный тест. Мясо дельфинов употребляют в пищу в небольшом количестве стран, включая Японию и Перу (где оно известно как chancho marino, или «морская свинина»). Мясо дельфина плотное и имеет настолько темный оттенок красного, что кажется черным. Жир расположен в слое подкожного жира между мясом и кожей. В Японии мясо дельфина часто нарезают тонкими полосками и едят сырым в виде сашими, приправляют луком и хреном или тертым чесноком, как и сашими из кита или лошади (басаши). Приготовленное мясо дельфина нарезают кубиками и обжаривают в кляре или тушат в соусе мисо с овощами. Приготовленное мясо дельфина по вкусу напоминает говяжью печень. Мясо дельфина содержит много ртути и может представлять опасность для здоровья человека при употреблении. Информация о метилртути: население Фарерских островов подвергалось воздействию метилртути главным образом из-за загрязненного мяса кита-пилота, которое содержало очень высокие уровни – около 2 мг метилртути на килограмм. Однако население Фарерских островов также потребляет значительное количество рыбы. Исследование, проведенное среди 900 детей с Фарерских островов, показало, что воздействие метилртути в пренатальном периоде приводило к нейропсихологическим дефицитам в возрасте 7 лет. Легальное употребление мяса дельфинов в Соединенных Штатах практически невозможно для большинства из-за Закона о защите морских млекопитающих, который запрещает «охоту, убийство, захват и/или преследование любого морского млекопитающего» (исключения делаются для определенных групп людей, таких как коренные жители Аляски). Теоретически, можно употреблять в пищу только мясо дельфина, умершего от естественных причин, что, вероятно, будет крайне нежелательным (и потенциально опасным).

Рыбалка

Различные методы рыболовства, такие как лове́й се́йном тра́лом тунца́, а также использование дрифтерных и жаберных сетей, непреднамеренно приводят к гибели многих океанических дельфинов. Случайный прилов в жаберных сетях – распространенное явление и представляет опасность, в основном, для локальных популяций дельфинов. Маркировка "Безопасно для дельфинов" призвана заверить потребителей в том, что рыба и другие морепродукты были пойманы способами, не наносящими вреда дельфинам. Первые кампании с маркировкой "Безопасно для дельфинов" начались в 1980-х годах в результате сотрудничества между защитниками морской среды и крупными тунцевыми компаниями и привели к сокращению случайной гибели дельфинов до 50% за счет изменения типа используемых для ловли тунца сетей. Дельфины попадают в сети только во время преследования рыбаками мелкого тунца. Альбакор вылавливается иным способом, что делает его единственным действительно безопасным для дельфинов тунцом.

Сонар

Громкие подводные шумы, такие как возникающие при использовании военно-морского гидролокатора, проведении учений с применением огнестрельного оружия и определенных оффшорных строительных проектах, например, при строительстве ветряных электростанций, могут быть вредны для дельфинов, вызывая стресс, повреждение слуха и декомпрессионную болезнь, поскольку заставляют их слишком быстро подниматься на поверхность, чтобы избежать шума.

В плену

Возобновление популярности дельфинов в 1960-х годах привело к появлению множества дельфинариев по всему миру, сделав дельфинов доступными для публики. Критика и законы о защите животных вынудили многие из них закрыться, хотя сотни до сих пор существуют по всему миру. В Соединенных Штатах наиболее известны морские парки млекопитающих SeaWorld. На Ближнем Востоке наиболее известны залив дельфинов в Atlantis, The Palm и Дубайский дельфинарий. В неволе содержатся различные виды дельфинов. Эти небольшие китообразные чаще всего содержатся в тематических парках, таких как SeaWorld, обычно известных как дельфинарии. Дельфины-афалины – наиболее распространенный вид дельфинов, содержащихся в дельфинариях, поскольку их относительно легко обучать, они имеют долгую продолжительность жизни в неволе и обладают дружелюбной внешностью. Сотни, если не тысячи, дельфинов-афалин живут в неволе по всему миру, хотя точное количество трудно установить. Другие виды, содержащиеся в неволе, включают дельфинов-белобочек, ложных косаток и обыкновенных дельфинов, дельфинов Коммерсона, а также грубозубых дельфинов, но их численность значительно меньше, чем у дельфинов-афалин. Также в неволе содержится менее десяти китовых пилотов, амазонских речных дельфинов, дельфинов Риссо, дельфинов-спиннеров и тукукси. Два необычных и очень редких гибридных дельфина, известных как «ульфины», содержатся в Sea Life Park на Гавайях – это помесь дельфина-афалины и ложной косатки. Кроме того, два гибрида обыкновенного/афалины содержатся в неволе: один в Discovery Cove, а другой в SeaWorld San Diego. Высокий интеллект, обучаемость, эффектная внешность, игривость в неволе и внушительные размеры косаток сделали их популярными экспонатами в аквариумах и аквапарках. С 1976 по 1997 год из дикой природы в Исландии было отловлено 55 китов, в Японии – 19, в Аргентине – 3. Эти цифры не включают животных, погибших во время отлова. Отлов в естественной среде обитания резко сократился в 1990-х годах, и к 1999 году около 40% из 48 животных, представленных в мире, родились в неволе. Древние греки приветствовали дельфинов; наблюдение за дельфинами, плывущими в кильватере корабля, считалось хорошим предзнаменованием. Как в древнем, так и в более позднем искусстве Купидон часто изображается верхом на дельфине. Дельфин спас поэта Ариона от утопления и доставил его в целости и сохранности на берег, к мысу Матапан – мысу, образующему самую южную точку Пелопоннеса. Там был храм Посейдона и статуя Ариона, верхом на дельфине. Диониса однажды захватили этрусские пираты, которые приняли его за богатого принца, которого можно было бы выкупить. После того, как корабль отплыл, Дионис призвал свои божественные силы, в результате чего виноградные лозы оплели корабль там, где были мачта и паруса. Он превратил весла в змей, настолько напугав моряков, что они прыгнули за борт, но Дионис сжалился над ними и превратил их в дельфинов, чтобы они могли всю жизнь помогать нуждающимся. Дельфины также были посланниками Посейдона и иногда выполняли для него поручения. Дельфины были священны как Афродите, так и Аполлону. Дельфины иногда используются в качестве символов, например, в геральдике. Когда геральдика развивалась в Средние века, о биологии дельфина было мало известно, и его часто изображали как рыбу. Традиционно дельфины в геральдике все еще могут соответствовать этому представлению, иногда изображаясь с кожей, покрытой рыбьей чешуей. В Средние века дельфин стал важным геральдическим элементом в гербах нескольких европейских дворянских семей, наиболее заметными из которых были гербы дофина де Вьенуа (позже дофина Франции), который передал его графам Форца, Альбону и другим французским семьям, а также нескольким ветвям семьи Бурбонов (граф Монпансье, граф Божоле и др.), Пандольфини из Флоренции, а также Дельфини из Венеции и Рима, которые использовали дельфина в своих «говорящих» гербах. В XIX веке Жозеф Бонапарт включил дельфина в свой герб в качестве короля Неаполя и Сицилии. В наши дни дельфин все еще используется в гербах многих городов, а также в гербах Ангильи и Румынии, а герб Барбадоса имеет дельфина в качестве щитодержателя. Кардинал Анджело Амато, префект Конгрегации по делам святых, изобразил дельфина на своем гербе, а также кардинал Годфрид Даннельс, бывший митрополит Мехелен-Брюсселя.